Евгений Панов - Бегство от одиночества
И если вегетативные клетки, расположенные на разном расстоянии от этой точки — главного локатора солнечных лучей, — разнятся размерами своих глазков, то немногие разбросанные среди них плодущие клетки неодинаковы по той роли, которую они играют в продолжении рода. Некоторые из них способны только к бесполому размножению: содержимое каждой такой клетки многократно делится, так что внутри ее образуется новая дочерняя колония. Другие плодущие клетки со временем теряют свои жгутики и начинают быстро расти, превращаясь в крупные «женские» гаметы. Наконец, к третьей группе плодущих клеток относятся такие, за счет многократного деления которых образуется множество мелких, удлиненных, двухжгутиковых «мужских» гамет. Если такой подвижной микрогамете посчастливится вовремя найти «женскую» макрогамету и слиться с ней, формируется зигота, из которой позже в результате ее многократного деления вырастает новая колония. У вольвокса шаровидного в отличие от других близких ему «многоклеточных» видов женские и мужские гаметы вырабатываются разными колониями-индивидами, то есть вольвокс шаровидный относится к числу двудомных организмов.
Уже не колония, еще не особь?
В клеточных, а точнее, надклеточных агрегатах того типа, к которому принадлежит вольвокс, отдельные члены объединения уже настолько зависимы друг от друга, что их можно с некоторой натяжкой уподобить органам, вся деятельность которых так или иначе подчинена интересам содружества как целого. Примерно это имел в виду А. Эспинас, когда писал в свое время, что «…уединенный индивид теряет свои права перед правами общины, когда он отдал ей свою долю деятельности». Расставаясь с собственным суверенитетом, клетки как бы передают право на автономное существование объединяющему их единству, которое становится отныне своего рода коллективным индивидом высшего порядка. Это уже не простое собрание одноклеточных элементов, но еще и не многоклеточный организм с его тканями и сложно построенными органами. Перед нами некое высокоинтегрированное разноклеточное образование, для которого не существует подходящего обозначения в нашем обыденном языке.
Это затруднение удалось обойти лишь отчасти после того, как выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель предложил в XIX веке термин бионт (в буквальном переводе с греческого — «живущий») для обозначения любого существа, обладающего бесспорно выраженными чертами телесной автономности и индивидуальности, будь то одноклеточный организм, колония тесно взаимосвязанных клеток, многоклеточное существо и т. д. Использование этого термина позволяет в какой-то мере избежать очевидной неточности, когда одним и тем же словом «колония» обозначаются столь разные по своей сути образования, как, скажем, непрочная цепочка клеток водоросли-сцеплянки и высокоинтегрированное их объединение в теле вольвокса шаровидного. Итак, шарик вольвокса — это бионт (не «колония» и не «особь» в строгом смысле двух этих понятий), относящийся к обширной категории так называемых полиэнергидных бионтов. Слово «полиэнергидный» расшифровывается как «состоящий из множества энергид», имея в виду, что «энергидой» называют клетку, частично утратившую свою обособленность и, следовательно, индивидуальность. Поэтому полиэнергидные бионты, о которых идет речь, все же продолжают ради удобства и краткости именовать «колониями», что в дальнейшем иногда придется делать и мне.
Наряду с вольвоксом надклеточными бионтами сходного конструктивного типа оказываются также подвижная сеть нитчатых бактерий и трихом цианобактерии-стигонемы, Все эти странные создания, как и вольвокс шаровидный, замечательны тем, что каждое из них далеко опередило всех своих сородичей в длившейся миллионы лет гонке от исходного состояния одноклеточности к далеким, оказавшимся недостижимыми для них горизонтам истинной много клеточности. Впрочем, продвинуться вперед всем этим участникам гонки удалось достаточно далеко. И, что самое интересное, при всем различии пройденных трасс и достигнутых результатов кое-что оказалось в конечном счете удивительно сходным. Какие же общие, наиболее принципиальные черты объединяют всех трех героев этого марафона: нитчатых бактерий, «многоклеточных» цианобактерий и наиболее сложно организованные виды вольвоксов?
Мы помним, что у всех у них клетки бионта объединены между собой цитоплазматическими мостиками-плазмодесмами, что обеспечивает членам объединения высокосогласованную деятельность и общность обмена веществ. Кроме того, у стигонемы и у вольвокса шаровидного (в отличие, правда, от нитчатых бактерий) разные группы клеток в составе бионта имеют неодинаковое строение и в силу специфики своей организации приспособлены к разным, взаимодополняющим формам деятельности. Подобная неоднородность клеток, именуемая полиморфизмом (буквально многоформность), в наибольшей степени выражена у вольвокса, у которого среди членов колонии есть рабочие-поводыри и рабочие-гребцы, клетки, воспроизводящие новые колонии путем бесполого размножения и, наконец, такие, смысл существования которых сводится к обеспечению полового размножения.
Этот удивительный зоотамний
Поразительно то, что все перечисленные принципиальные особенности композиции, столь ярко выраженные в обрисованном типе организации, мы неожиданно обнаруживаем еще в одной группе протистов-эукариот, совершенно неродственной вольвоксам и уж тем более прокариотам-цианобактериям Речь идет об инфузориях, которые, бесспорно, стоят особняком среди всех без исключения одноклеточных организмов. Дело в том, что инфузория, внешне напоминая одноклеточное существо, по сути дела, таковым не является. Фигурально выражаясь, это крошечные животные с постоянно разверстой «пастью», с неким подобием желудка (роль которого выполняют так называемые пищеварительные вакуоли), с системой сократимых волокон, в чем-то напоминающей нашу мышечную систему, и со множеством других миниатюрных средств жизнеобеспечения и защиты от хищников. Совершенно особым образом устроен и ядерный аппарат инфузорий, к разговору о котором я еще вернусь в другой главе этой книги. Не вдаваясь пока в подробности, можно лишь сказать, что именно необычность строения ядерного аппарата инфузорий позволяет многим ученым отрицать их принадлежность к истинно одноклеточным животным. Предполагают, что под оболочкой тела инфузории скрывается не одна клетка, как может показаться на первый взгляд, а как бы множество тиражированных клеток, не отделенных явным образом друг от друга. Как мы помним, эти сложнейшим образом организованные «бесклеточные» бионты получили название сомателл.
И вот мы обнаруживаем, что бионты-сомателлы, которые по характеру своей конструкции кардинально отличаются от обычных клеток-монад, на определенном этапе своей эволюции начинают формировать бионты-«колонии», обладающие, по существу, тем же планом строения, что и «колонии» истинно одноклеточных организмов. Чтобы убедиться в том, что это действительно так, давайте познакомимся с одним из самых замечательных представителей «колониальных» инфузорий, известным под именем зоотамния древовидного (рис. в начале главы).
Уже судя по самому названию этих существ, их тела внешне не имеют ничего общего с шаровидными плавающими бионтами вольвокса. Роднят этих внешне похожих друг на друга созданий, пожалуй, лишь их крупные, в масштабах микромира, размеры: бионты обоих видов имеют 2–3 мм в поперечнике и, стало быть, хорошо видны невооруженным глазом. «Колония» зоотамния выглядит наподобие крошечной пальмы с ажурной кроной. От длинного стебелька, прикрепленного нижним концом к листу водяного растения, отходят кверху 9 симметрично расположенных радиальных «ветвей», каждая из которых, в свою очередь, дает множество отростков. Ветви зоотамния буквально унизаны прикрепленными к ним клетками-сомателлами, общее число которых в «колонии» достигает нескольких тысяч. Цитоплазма всех этих «индивидов» взаимосвязана — теперь уже не посредством плазмодесм, как у вольвокса, а протоплазматическими сократимыми нитями, проходящими внутри стебелька и в толще веточек колонии. Если осторожно прикоснуться лишь к одной из тысяч сомателл, усеивающих ветви «деревца», оно от основания до вершины мгновенно сжимается в плотный комочек. Оказывается, вся эта удивительная конструкция представляет собой физиологически единый коллективный организм-бионт — своеобразное содружество «индивидов» с ограниченным суверенитетом. В зоологии подобного рода индивиды-модули, входящие в состав бионта, принято называть зооидами.
Как и у вольвокса, сомателлы-зооиды, слагающие бионт зоотамния, полиморфны. Подавляющее большинство их — это мелкие инфузории, снабженные особыми ротовыми воронками с частоколом движущихся ресничек по краям «рта». Колебания ресничек создает водоворот, засасывающий в ротовую полость всевозможных бактерий, которыми в основном питаются эти инфузории. Помимо мелких сожителей в «колонии» зоотамния есть также небольшое число крупных, которые по своим размерам превышают миниатюрных, наиболее многочисленных членов объединения в сто и более раз. Эти крупные зооиды — настоящие эксплуататоры. В отличие от плодущих клеток в «колонии» вольвокса, которые заимствуют часть питательных веществ у своих более мелких соседей, но при этом и сами способны к фотосинтезу, у зоотамния крупные члены объединения вообще отказались от самостоятельного добывания пищи и даже фактически лишены рта. Этих нахлебников, растущих как на дрожжах за счет пропитания, добываемого мелкими инфузориями, можно было бы назвать паразитами, если бы они не были предназначены для совершенно иной, ничуть не менее важной деятельности. Достигнув максимальных размеров, каждое такое создание отрывается от вскормившей его веточки и, покидая насиженное место, превращается в так называемую бродяжку. Подыскав удобное место, бродяжка прикрепляется здесь и затем путем многократного деления дает начало новой древовидной конструкции. Таким образом, крупные зооиды-бродяжки осуществляют бесполое размножение и расселение зоотамния.
