Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)
Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у человека можно одновременно отводить от сетчатки и от зрительной коры (см. рис. 4.4 б). Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры позволяет оценить работу проекционного зрительного пути и установить локализацию патологического процесса в зрительной системе.
2.10. Световая чувствительность
Абсолютная чувствительность зрения. Чтобы возникло зрительное ощущение, свет должен обладать некоторой минимальной (пороговой) энергией. Минимальное количество квантов света, необходимое для возникновения ощущения света в темноте, колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако количество фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Количество колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше количества палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем у колбочковой.
2.11. Зрительная адаптация
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается, когда из светлого помещения человек переходит в почти не освещённое помещение. В первое время он почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.
Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем, в течение часа – в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Так как в темноте чувствительны только палочки, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением. Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет переключение связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается из-за ослабления кольцевого торможения, что приводит к увеличению световой чувствительности. Световая чувствительность глаза зависит и от влияний, идущих со стороны мозга. Освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещённого глаза. Кроме того, на чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.
2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
Если на освещённую поверхность с яркостью I падает добавочное освещение dI, то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещённости только если dI/I = К, где К – константа, равная 0,01–0,015. Величину dI/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dI/I при разных освещённостях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещённости двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1-1,5%.
2.13. Яркостной контраст
Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов (см. гл. 3) лежит в основе общего, или глобального яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на тёмном фоне. Это объясняется тем, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение притормаживает клетки, активированные полоской. Наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами, создавая эффект локального контраста. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещённости. Этот эффект называют также подчёркиванием контуров, или эффектом Маха: на границе яркого светового поля и более тёмной поверхности можно видеть две дополнительные линии (ещё более яркую линию на границе светлого поля и очень тёмную линию на границе тёмной поверхности).
2.14. Слепящая яркость света
Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, то они ухудшают различение сигналов на значительной части сетчатки (так, на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких работах, связанных с напряжением зрения (длительное чтение, работа на компьютере, сборка мелких деталей), следует пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаз.
2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время «инерции зрения», не обходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03–0,1 с. Следует отметить, что это ощущение также исчезает не сразу после того, как прекратилось раздражение – оно держится ещё некоторое время. Если в темноте водить по воздуху горящей спичкой, то мы увидим светящуюся линию, так как быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в непрерывное ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит объединение отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. При средних освещённостях эта частота равна 10–15 вспышкам в 1 с. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами (24 кадра в 1 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра ещё длится до появления следующего. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения.
Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включённую лампу и закрыть глаза, то она видна ещё в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещённом предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. светлые его части – тёмными, а тёмные – светлыми (отрицательный последовательный образ). Это объясняется тем, что возбуждение от освещённого объекта локально тормозит (адаптирует) определённые участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещённый экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.
2.16. Цветовое зрение
Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключён между коротковолновым (длина волны 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зелёный, жёлтый и оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов даёт белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, жёлтого и синего. Если произвести смешение трёх основных цветов, – красного, зелёного и синего, – то могут быть получены любые цвета.
Максимальным признанием пользуется трёхкомпонентная теория Г. Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие – к зелёному, а третьи – к синему. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, в которых измеряли поглощение излучений с разной длиной волны в одиночных колбочках сетчатки человека.
Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам страдал ею. Поэтому аномалию цветовосприятия обозначили термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8% мужчин; его связывают с отсутствием определённых генов в определяющей пол непарной у мужчин - хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие им, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они могут не различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трёх основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зелёные цвета от тёмно-красных и голубых. При тританопии (редко встречающейся аномалии цветового зрения) не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета. Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трёхкомпонентной теорией. Каждый из них является результатом отсутствия одного из трёх колбочковых цветовоспринимающих веществ.
