Флойд Блум - Мозг, разум и поведение
По-видимому, статичность макроскопического строения нервной системы заслонила от нас факт постоянного роста и отмирания связей. Существует даже мнение, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сформировались, старые разрушаются. Такое замещение, вероятно, может компенсировать изнашивание связей в результате их длительной и непрерывной работы.
Хотя испытанное временем представление о том, что наш мозг не может регенерировать утраченные клетки, остается по-прежнему справедливым, исследования последних лет наводят на мысль, что здоровые нейроны обладают значительной структурной пластичностью. Этот более динамичный взгляд на изменчивость мозга открывает широкое поле для исследований; но прежде чем мы начнем понимать, как могут меняться синаптические связи, нам предстоит еще многое узнать.
Другие клетки и структуры нервной системы
Глия
Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными опорными клетками, в совокупности называемыми глией (рис. 34). По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В чем состоит главная функция большей части глии, пока неизвестно, но ей обычно приписывают довольно неопределенные «хозяйственные» обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться.
Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических «помех» для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могли бы также изменять направление кровотока, а следовательно и переноса кислорода, обеспечивая им в первую очередь более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным, астроциты, по-видимому, играют существенную роль в передаче некоторых сигналов, важных для динамичной регуляции синаптической функции. Отдельные астроциты действительно как бы ограничивают определенные участки входных синаптических связей на поверхности нейрона. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в ремонте, убирая омертвевшие кусочки нейрона; эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсичных веществ.
Рис. 34. Основные типы глиальных клеток центральной нервной системы. Слева — типичный астроцит, который может выделять глюкозу по требованию окружающих его нейронных элементов. Справа — олигодендроглия, образующая миелин и обертывающая его слоями специфические аксоны; это обеспечивает изоляцию, необходимую для более быстрого проведения импульсов.
Рис. 35. Слева — многочисленные слои (темное кольцо), окружающие небольшой аксон, расположенный в центре. Справа — олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг аксона, образуя многослойную миелиновую оболочку. В миелинизированном аксоне переход ионов через мембрану происходит только в разрывах между сегментами миелиновой оболочки — перехватах Ранвье.
Глиальные клетки другого основного типа лучше всего определить через их функцию. Некоторые аксоны имеют изоляцию, обеспечивающую быстрое проведение электрических импульсов. Этот клеточный изоляционный материал называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной глиальной клетки — олигодендроцита (рис. 35). При некоторых заболеваниях, в том числе при рассеянном склерозе, миелиновая оболочка вокруг аксона теряет свои обычные свойства и обнажает ионные каналы в тех местах поверхности аксона, которые раньше были закрыты. В результате происходит как бы короткое замыкание между обычно не связанными нейронами, и передача сигналов из одной части мозга в другую задерживается. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками. Они обладают несколько иными синтетическими способностями и химическими свойствами.
Сосудистые элементы
В числе других ненейронных элементов нервной системы следует назвать клетки артерий, вен и капилляров, вносящих важный вклад в жизнеспособность системы. Среди органов тела мозг пользуется привилегированным положением, получая львиную долю насыщенной кислородом крови. Действительно, все мышцы нашего тела в состоянии активности иногда потребляют всего лишь на 25% больше кислорода, чем головной мозг.
Рис. 36. Введение красителя, дающего красную флуоресценцию, позволяет быстро оценить степень васкуляризации вокруг нейронов голубого пятна. Каждое красное пятно — это небольшая артериола, капилляр или венула. Степень васкуляризации варьирует в различных участках мозга и зависит в основном от метаболических потребностей находящихся там нейронов.
Помимо того, что они очень многочисленны, кровеносные сосуды центральной нервной системы отличаются от всех других тем, что через их стенки не проходят крупные молекулы. К тому же со стороны мозга эти сосуды более или менее изолированы тесно прилегающими к ним астроцитами. Благодаря этому поступление веществ из кровяного русла ограничивается в основном газами — кислородом и углекислотой, а также небольшими молекулами питательных веществ (глюкозы, незаменимых аминокислот), необходимых для нормального функционирования мозга. Это ограничение настолько отличает мозг от других тканей, что получило специальное название гематоэнцефалического барьера. Существование такого барьера для диффузии веществ, безусловно, означает, что мозгу невыгодно было бы в полной мере реагировать на все вещества, которые могут оказаться в крови в результате неправильного питания, потребления алкоголя, наркотиков и лекарственных препаратов, перенесенного стресса и т.д.
Метаболические потребности мозга при определенных видах умственной деятельности еще более возрастают. С помощью современных методов, позволяющих следить за изменениями кровотока, а также потребления кислорода или глюкозы, можно частично выявлять активные зоны мозга (рис. 37). Эти методы помогают врачам определить небольшие зоны эпилептической активности и других патологических изменений, например при раке или сосудистых опухолях. В последнее время благодаря тем же методикам начинает выясняться, какие именно части мозга особенно активны или, напротив, неактивны у больного, страдающего депрессией или шизофренией, при обострении заболевания (см. гл. 9).
Рис. 37. После инъекции нерадиоактивной модифицированной молекулы глюкозы с помощью позитронной эмиссионной трансаксиальной томографии (ПЭТТ) можно установить, как распределяется поглощение глюкозы корой, когда испытуемый слушает музыку. У испытуемого — хорошо подготовленного музыканта — появлялись повышенные метаболические требования в правой височной и левой теменной зонах — по-видимому, в зависимости от концентрации внимания на тех или иных музыкальных деталях.
Рис. 38. Мозговые оболочки, система желудочков и циркуляция спинномозговой жидкости. Спинномозговая жидкость, фильтрующаяся из крови через сосудистое сплетение, циркулирует через систему желудочков, вокруг спинного мозга и над поверхностью головного мозга, где поглощается мозговыми оболочками и поступает в вены головы. Таким образом, нервная система оказывается внутри заполненного жидкостью пространства, которое препятствует ее соприкосновению с черепом и позвоночником и предохраняет от ударов.
Соединительнотканные элементы
Последние из ненейронных элементов, которые мы должны рассмотреть, — это клетки, выстилающие наружную и внутреннюю поверхности мозга. Центральная нервная система, находящаяся в полостях черепа и позвоночного столба, заключена внутри облегающего ее и заполненного жидкостью чехла, образованного мозговыми оболочками. Эти оболочки состоят из более или менее обычной соединительной ткани, которая встречается повсюду в нашем теле. Заполняющая жидкость называется спинномозговой (цереброспинальной). Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы приводить к повреждению нервной системы, если бы передавались ей с полной силой.
Спинномозговая жидкость заполняет все свободное пространство в пределах мозговых оболочек — от щелей у наружной поверхности головного и спинного мозга до внутренних мозговых желудочков, которые, как вы видели в главе 1, привлекали к себе такое внимание первых ученых, занимавшихся мозгом (см. рис. 38). Эпендимные клетки, выстилающие желудочки, тоже специализированы: за исключением некоторых ключевых мест, о которых здесь нет необходимости говорить подробно, края этих клеток плотно соединены между собой — по-видимому, для того, чтобы ограничить прохождение каких бы то ни было веществ через выстилающий слой. Спинномозговую жидкость вырабатывают особого рода кровеносные сосуды, образующие сосудистые сплетения, которые отфильтровывают кровяные клетки. Сосудистые сплетения находятся в некоторых участках системы желудочков, и жидкость, которую выделяют их клетки, циркулирует в этой системе, а также направляется вверх к поверхности большого мозга и мозжечка и вниз — в пространство вокруг спинного мозга.
