Станислав Дробышевский - Шанс для приматов
однако, гигантские размеры в сочетании с растительноядностью всегда заводили животных в эволюционный тупик.
Афротерии, неполнозубые-ксенартры и южноамериканские копытные в генетическом плане — отдалённая родня, иногда объединяемая в рамках группы атлантогенат Atlantogenata. Как было показано выше, во всех этих группах "приматизация" упорно не шла. Среди всего разнообразия атлантогенат лишь слоны могут похвастаться недюжинным интеллектом, но, скорее всего, это просто побочный эффект очень больших размеров, примерно как и в случае с китообразными. Огромные размеры слонов и их бесчисленные специализации — тумбообразные ноги, хобот, бивни, тяжёлые челюсти — не оставляют надежд на появление у них настоящего разума
Почему приматы? Предпосылки разумности…
Очевидно, что одной из важнейших черт приматов является их древесность. Однако, давно было замечено, что приматы обладают массой особенностей, отсутствующих у других древесных животных. Некоторые учёные предположили, что специфика приматов обусловлена ориентацией на зрение в совокупности с насекомоядностью и жизнью на ветках (Cartmill, 1972), но эта точка зрения подверглась основательной критике (Sussman, 1991). Уже самые первые приматоморфы имели склонность ко всеядности, чем они, собственно, и отличались от насекомоядных. Переход с преимущественно насекомоядной диеты на всеядную мог быть первым толчком к появлению приматов.
Редкие случаи насекомоядности приматов относятся как раз к сравнительно поздним временам: долгопяты являются одними из самых специализированных форм; насекомоядные приматы — галаго, потто, лори, долгопяты — ориентируются в основном на слух, а не на зрение. Слепая кишка имеется у всех приматов, свидетельствуя о их исходной всеядности. С другой стороны, специализированно растительноядные формы возникали среди приматов тоже не так уж часто.
Крайность в этом направлении представляют тонкотелые Colobinae, у которых в связи с исключительной листоядностью даже возникает многокамерность желудка, подобная варианту жвачных копытных Ruminantia;
но даже самые листоядные приматы стремятся получать более питательную пищу, регулярно поедая фрукты и насекомых; показано, что цветное зрение помогает современным колобусам выискивать среди зелени красноватые листья, более богатые белками, обезьяны предпочитают есть их, оставляя зелёные нетронутыми (Moffat, 2002). Возможно, так же вели себя и плезиадапиформы. Очевидно, именно поэтому ранние приматы — за исключением самых специализированных форм — не утеряли клыки, и мало кто из них обзавёлся большой диастемой между передними и задними зубами, столь характерной для сугубо растительноядных животных. Клыки сохранялись и по причине повышенной социальности приматов, так как играли важнейшую роль в регуляции внутригрупповых взаимоотношений.
Немалую роль сыграла редукция обоняния, неэффективного на деревьях, в сочетании с усилением роли зрения, осязания и, в меньшей степени, слуха. Жизнь в постоянном движении на качающихся кончиках веток, где приматы были в большей безопасности, требовала развития чувства равновесия, стереоскопичности зрения и развития структур мозга, ответственных за трёхмерное восприятие объектов и оценку расстояния. О взаимосвязи редукции обонятельных луковиц, стереоскопичности зрения, развития жевательной мускулатуры и роста мозга уже говорилось выше. Древнейшие приматы, видимо, были дневными животными, в связи с чем у них сохранилось цветное зрение — с его помощью в зелёной листве легче находить яркие фрукты и насекомых, нежели используя обоняние.
Жизнь на деревьях позволила также сохранить и развить хватательные способности кисти. Хотя некоторые приматы — потто, галаго, паукообразные обезьяны, игрунки, колобусы, гиббоны — в итоге приобрели крайне специализированные формы её строения, у большинства видов во все времена сохранялись умеренные пропорции и противопоставление большого пальца. Хватательная же функция кисти, в свою очередь, позволяет использовать её для манипуляции пищей, что опять же должно быть обеспечено развитием мозга.
Древесность бывает разная. Приматы в большинстве своём передвигаются по деревьям быстро, в основном прыжками, причём способны бегать по тонким ветвям и даже их кончикам (Orkin et Pontzer, 2011).
Резвые скачки в сложном мире качающихся веток должны иметь мощное обеспечение в виде большого мозга.
Конечно, на каждую стройную концепцию есть свои белки, не знающие о необходимости цефализации, но тенденция, тем не менее, очевидна. Секрет в том, что белки передвигаются в основном вдоль стволов и толстых веток; с дерева на дерево белки предпочитают перебираться или по почти соприкасающимся толстым ветвям или по земле, а длинные прыжки с тонких веток на другие тонкие ветки совершают крайне редко; даже летяги прыгают со ствола на ствол, большая прицельность при этом не нужна. Но и среди белок есть свои исключения. Восточная серая белка Sciurus carolinensis способна, в отличие от прочих белок, кормиться на кончиках тонких веток без адаптаций, свойственных приматам. Кроме того, есть тупайи, поссумы и хамелеоны, тоже кормящиеся на кончиках тонких веток, но не обладающие великим интеллектом, ногтями и бинокулярностью (хотя все они не прыгают подобно приматам).
Таким образом, жизнь на кончиках веток могла быть важнейшим фактором эволюции приматов только при условии отсутствия приспособлений к другим способам добывания пищи (Orkin et Pontzer, 2011)
— вывод замечательный, учитывая столь часто постулируемую экологическую и этологическую пластичность приматов!
Череп эоценового омомиида Tetonius
Собственно, все вышеперечисленные признаки и особенности являются главным препятствием для признания плезиадапиформов в качестве настоящих приматов. Ведь они обладали маленьким мозгом с хорошо развитыми обонятельными центрами; зрение, судя по направленным в стороны глазам, не было стереоскопичным; имелись когти на пальцах, их большой палец не противопоставлялся, а кисть была больше "цеплятельной", нежели "хватательной". Поэтому, несмотря на тот факт, что плезиадапиформы уже ушли от сугубой насекомоядности, а некоторые стали специализированными листо- и фруктоядами, многие систематики склонны считать первыми приматами только эоценовых адапиформов Adapiformes и омомиформов Omomyiformes.
Эволюция ранних приматов шла в тесной связи с эволюцией цветковых растений (Sussman, 1991). Даже стремление приматов забираться на кончики веток может быть связано с питанием цветами и плодами. В этой связи никак нельзя пройти мимо того факта, что главный "эволюционный бум" среди млекопитающих, согласно исследованиям по коннексии палеонтологических и генетических данных, случился отнюдь не в начале палеоцена, а намного раньше — около 80 миллионов лет назад (Bininda-Emonds et al., 2007; Meredith et al., 2011). Заметно меньший всплеск семействообразования приходится на время около 100 тысяч лет и примерно такой же — на начало палеоцена.
Тогда как последний очевидно связан с вымиранием динозавров, два древнейших примерно совпадают с появлением цветковых растений и установлением их доминирующей роли в мире растений.
Приматы по таким расчётам возникли от 90 до 70 — по самой новейшей разработке — миллионов лет назад. Что любопытно, согласно этой новейшей разработке приматы появились раньше тупайй, что крайне странно, учитывая очевидную примитивность последних (Meredith et al., 2011). Древнейшие — начиная со среднеюрской Juramaia sinensis и продолжая меловыми азиатскими и американскими видами — плацентарные или близкие к плацентарным звери в современной фауне больше всего схожи именно с тупайями, которые, таким образом, выглядят самыми примитивными плацентарными современности, по крайней мере в экологическом смысле (Luo et al., 2011). Даже насекомоядные экологически более прогрессивны, поскольку ведут преимущественно наземный образ жизни, тогда как исходным был, видимо, древесный. Хотя тупайй уже давно не включают в отряд приматов, всё же родство этих групп несомненно.
* * *Палеоценовый мир был разделён на несколько больших географических областей. Южная Америка, Антарктида и Австралия представляли собой уже независимые части былой Гондваны, которым позже суждено было вновь соединиться. Северная Америка хотя и была отделена мелководным морем от Европы, всё же была объединена родственными фаунами (обмены фаун Европы и Северной Америки констатируются ещё в конце мелового периода (Martin et al., 2005)). Азия была отделена от Европы широким проливом и существовала сама по себе, хотя в последующем соединилась с Северной Америкой. Индия плавала посреди океана, а в эоцене воткнулась-таки в Азию. Африка, почти перерезанная вдоль глубоким заливом на месте Сахары, лежала недалеко от Европы, но напрямую с ней не сообщалась, а между Африкой и Азией тянулась цепь островов наподобие современной Индонезии.