Александр Марков - Эволюция человека. В 2 книгах. Книга 1. Обезьяны, кости и гены
Зубы ардипитека — это зубы всеядного существа. Вся совокупность признаков (размер зубов, их форма, толщина эмали, характер микроскопических царапин на зубной поверхности, изотопный состав) свидетельствует о том, что ардипитеки не специализировались на какой-то одной диете — например, на фруктах, как шимпанзе. По-видимому, ардипитеки кормились как на деревьях, так и на земле, и их пища не была слишком жесткой.
Один из важнейших фактов состоит в том, что у самцов A. ramidus, в отличие от современных человекообразных (кроме человека), клыки были не крупнее, чем у самок. Самцы обезьян активно используют клыки и для устрашения соперников, и как оружие. У самых древних гоминид (Ardipithecus kadabba, Orrorin, Sahelanthropus) клыки у самцов, возможно, тоже были не больше, чем у самок, хотя для окончательных выводов данных пока недостаточно. Очевидно, в человеческой эволюционной линии половой диморфизм (межполовые различия) по размеру клыков очень рано сошел на нет. Можно сказать, что у самцов произошла «феминизация» клыков. У шимпанзе и гориллы диморфизм, по-видимому, вторично усилился, самцы обзавелись очень крупными клыками. У самцов бонобо клыки меньше, чем у других современных человекообразных. Для бонобо характерен также и самый низкий уровень внутривидовой агрессии. Многие антропологи считают, что между размером клыков у самцов и внутривидовой агрессией существует прямая связь. Иными словами, можно предположить, что уменьшение клыков у наших далеких предков было связано с определенными изменениями в социальном устройстве. Например, с уменьшением конфликтов между самцами.
Размер тела. Рост Арди составлял примерно 120 см, вес — около 50 кг. Самцы и самки ардипитеков почти не различались по размеру. Слабый половой диморфизм по размеру тела характерен и для современных шимпанзе и бонобо с их сравнительно равноправными отношениями между полами. У горилл, напротив, диморфизм выражен очень сильно, что обычно связывают с полигамией и гаремной системой. У потомков ардипитеков — австралопитеков — половой диморфизм, возможно, усилился (см. ниже), хотя это не обязательно было связано с доминированием самцов над самками и установлением гаремной системы. Авторы допускают, что самцы могли подрасти, а самки — измельчать в связи с выходом в саванну, где самцам пришлось взять на себя защиту группы от хищников, а самки, может быть, научились лучше кооперироваться между собой, что сделало физическую мощь менее важной для них.
Посткраниальный скелет. Арди передвигалась по земле на двух ногах, хотя и менее уверенно, чем Люси и ее родня — австралопитеки. При этом у Арди сохранились многие специфические адаптации для эффективного лазанья по деревьям. В соответствии с этим в строении таза и ног Арди наблюдается сочетание примитивных (ориентированных на лазанье) и продвинутых (ориентированных на ходьбу) признаков.
Кисти рук Арди сохранились исключительно хорошо (в отличие от рук Люси). Их изучение позволило сделать важные эволюционные выводы. Как мы уже знаем, долго считалось, что предки человека, подобно шимпанзе и гориллам, ходили, опираясь на костяшки пальцев рук. Этот своеобразный способ передвижения характерен только для африканских человекообразных обезьян и орангутанов; прочие обезьяны при ходьбе опираются обычно на ладонь. Однако кисти рук Арди лишены специфических черт, связанных с «костяшкохождением». Кисть ардипитека более гибкая и подвижная, чем у шимпанзе и гориллы, и по ряду признаков сходна с человеческой. Теперь ясно, что эти признаки являются примитивными, исходными для гоминид (и возможно, для общего предка человека и шимпанзе). Строение кисти, характерное для шимпанзе и горилл (которое, между прочим, не позволяет им так ловко манипулировать предметами, как это делаем мы), напротив, является продвинутым, специализированным. Сильные, цепкие руки шимпанзе и горилл позволяют этим массивным животным эффективно передвигаться по деревьям, но плохо приспособлены для тонких манипуляций. Руки ардипитека позволяли ему ходить по ветвям, опираясь на ладони, и лучше подходили для орудийной деятельности. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции нашим предкам пришлось не так уж сильно «переделывать» свои руки.
В строении ступни ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки (противопоставленный большой палец) и одновременно — об эффективном двуногом хождении (более жесткий, чем у современных человекообразных обезьян, свод стопы). Потомки ардипитеков — австралопитеки — утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.
Ардипитек преподнес антропологам немало сюрпризов. По признанию авторов, такую смесь примитивных и продвинутых черт, которая обнаружилась у ардипитека, никто не смог бы предсказать, не имея в руках реального палеоантропологического материала. Например, никому и в голову не приходило, что наши предки сначала приспособились ходить на двух ногах за счет преобразований таза и лишь после отказались от противопоставленного большого пальца и хватающей функции ступней.
Таким образом, изучение ардипитека показало, что некоторые популярные гипотезы о путях эволюции гоминид нуждаются в пересмотре. Многие признаки современных человекообразных оказались вовсе не примитивными, а продвинутыми, специфическими чертами шимпанзе и гориллы, связанными с глубокой специализацией к лазанью по деревьям, повисанию на ветвях, «костяшкохождению», специфической диете. Этих признаков не было у наших с ними общих предков. Те обезьяны, от которых произошел человек, были не очень похожи на нынешних.
Скорее всего, это касается не только физического строения, но и поведения и общественного устройства. Возможно, мышление и социальные отношения у шимпанзе — не такая уж хорошая модель для реконструкции мышления и социальных отношений у наших предков. В заключительной статье специального выпуска Science известный американский антрополог Оуэн Лавджой призывает отказаться от привычных представлений, согласно которым австралопитеки были чем-то вроде шимпанзе, научившихся ходить прямо. Лавджой подчеркивает, что в действительности шимпанзе и гориллы — крайне своеобразные, специализированные, реликтовые приматы, укрывшиеся в непролазных тропических лесах и только потому и дожившие до наших дней. На основе новых фактов Лавджой разработал весьма интересную модель ранней эволюции гоминид, о которой пойдет речь в следующем разделе.
Семейные отношения — ключ к пониманию нашей эволюции
Большинство гипотез о путях и механизмах антропогенеза традиционно крутятся вокруг двух уникальных особенностей людей: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой принадлежит к числу тех антропологов, которые полагают, что ключом к пониманию нашего происхождения являются не увеличенный мозг и не каменные орудия (эти признаки появились в эволюции гоминид очень поздно), а другие уникальные черты «человеческой» эволюционной линии, связанные с половым поведением, семейными отношениями и социальной организацией. Эту точку зрения Лавджой отстаивал еще в начале 1980-х годов. Тогда же он предположил, что ключевым событием ранней эволюции гоминид был переход к моногамии, то есть к образованию устойчивых брачных пар (Lovejoy, 1981). Это предположение затем многократно оспаривалось, пересматривалось, подтверждалось и отрицалось (Бутовская, 2004)[20].
Новые данные по ардипитеку укрепили доводы в пользу ведущей роли изменений социального и полового поведения в ранней эволюции гоминид. Изучение ардипитека показало, что шимпанзе и горилла — не лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков. До тех пор пока самой древней из хорошо изученных гоминид оставалась Люси, еще можно было допустить, что последний общий предок человека и шимпанзе был в целом похож на шимпанзе. Арди в корне изменила эту ситуацию. Стало ясно, что многие признаки шимпанзе и горилл являются сравнительно недавно приобретенными специфическими особенностями этих реликтовых приматов. У предков человека этих признаков не было. Если сказанное верно для ног, рук и зубов, то вполне может быть верно и для поведения и семейных отношений. Следовательно, мы не должны исходить из убеждения, что социальная жизнь наших предков была примерно такой же, как у нынешних шимпанзе. Отставив в сторону шимпанзе, можно сосредоточиться на той информации, которую дает ископаемый материал.
Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека, как уже говорилось, не имели крупных клыков, которые могли бы, как у других обезьян, постоянно затачиваться о коренные зубы нижней челюсти и использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у более поздних гоминид — австралопитеков и людей — раньше пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров (коренных зубов), либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Давно уже стало ясно, что клыки уменьшились задолго до начала производства каменных орудий (около 2,6 млн лет назад). Изучение ардипитека показало, что уменьшение клыков произошло также задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы (что было, возможно, связано с выходом в саванну и с включением в рацион жестких корневищ). Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов — надежный индикатор внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за самок, территории, доминирования в группе.
