Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
47
В действительности, хотя Дарвин не обсуждал микробов в печати, некоторые из его писем показывают значительный интерес к этой теме и ее понимание (M. A. O’Malley, What Did Darwin Say About Microbes, and How Did Microbiology Respond? Trends in Microbiology 17 [2009]: 341–347).
48
По всей вероятности, это предвзятый взгляд, но для меня волнение, вызванное прочтением этих первых геномов, буквально ни с чем не сравнимо.
49
Бимодальное распределение какой-либо величины редко встречается в природе, его появление указывает, что наблюдается нечто интересное.
50
Здесь непереводимая игра слов: по-английски такие гены называют ORFans. Это обозначение происходит, с одной стороны, от ORF, Open Reading Frame (открытая рамка считывания), a с другой стороны, от Orphans (сироты – то есть гены, у которых нет известных родственников).
51
Так в оригинале. Теперь автору представляется, что здесь было бы точнее сказать «еще не так давно были».
52
Первая публикация геномной последовательности гипертермофильной бактерии Aquifex aeolicus не смогла выявить дополнительные «архейные» гены, и в действительности даже однозначно заявляла об их отсутствии (G. Deckert, P. V. Warren, T. Gaasterland, W. G. Young, A. L. Lenox, D. E. Graham, R. Overbeek, M. A. Snead, M. Keller, M. Aujay, R. Huber, R. A. Feldman, J. M. Short, G. J. Olsen, and R. V. Swanson. The Complete Genome of the Hyperthermophilic Bacterium Aquifex Aeolicus // Nature 392 [1998]: 353–358). Идея о возможном обмене генами между археями и бактериями гипертермофилами определенно приходила авторам в голову. Единственная причина, по которой он не был обнаружен, заключалась в том, что геном Aquifex довольно маленький, но авторы не нормализовали число «архейных» генов к общему числу генов (или размеру генома). Как только подобная нормализация была сделана, она сразу же выявила поразительное преобладание «архейных» генов в сравнении с геномами мезофильных бактерий (L. Aravind, R. L. Tatusov, Y. I. Wolf, D. R. Walker and E. V. Koonin. Evidence for Massive Gene Exchange Between Archaeal and Bacterial Hyperthermophiles // Trends in Genetics 14 [1998]: 442–444).
53
А также и для разных функциональных групп генов.
54
Это представление несколько упрощенное, так как существенную роль играет и гомологичная рекомбинация. Однако основной вывод о необходимости замены мутантных генов интактными копиями не подлежит сомнению.
55
Это означает, что у прокариот трансляция начинается до завершения транскрипции, непосредственно на растущей молекуле мРНК. У эукариот такое сопряжение невозможно, так как транскрипция и трансляция пространственно разобщены ядерной мембраной (см. гл. 7). Любопытно, что в нашей заметке на эту тему мы с Биллом Мартином несколько поторопились, заявив, что сопряжение транскрипции и трансляции является определяющим признаком прокариот. Как выяснилось, в то время соответствующие экспериментальные данные об археях отсутствовали. Вообще говоря, такая неаккуратность в научной публикации никак не заслуживает поощрения. В этот раз, однако, все закончилось хорошо, поскольку наша заметка стимулировала эксперименты, которые убедительно продемонстрировали существование сопряжения у архей (French SL, Santangelo TJ, Beyer AL, Reeve JN. // Transcription and translation are coupled in Archaea. Mol Biol Evol. 2007 Apr;24(4):893-5).
56
К этому выводу следует отнестись с долей скепсиса: вполне вероятно, мы недооцениваем частоту и значение такого использования мобильных элементов.
57
Мы здесь пользуемся терминами «листья» и «вершины» в математическом, а не в биологическом смысле.
58
Эта глава преднамеренно кратка, и в ней без лишних отступлений описываются последние исследования, которые, на мой взгляд, отражают текущее состояние проблемы ДЖ. Интересный исторический обзор можно найти в книге Саппа, также включающей в себя обсуждение современного состояния «древесного мышления» (J. Sapp, The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life Oxford. Oxford University Press, 2009). Еще более подробную панораму современного взгляда на ДЖ можно найти в двух сериях статей, написанных биологами совместно с философами (O’Malley, M. A., ed. (2010) Special Issue: The Tree of Life. Biology and Philosophy; Ragan, M. A., J. O. McInerney, and J. A. Lake, eds. (2009) Theme Issue: The Network of Life: Genome Beginnings and Evolution. Phil Trans R Soc B).
59
В оригинале NUTs (Nearly Universal Trees), весьма многозначное сокращение… Предоставляем читателям самим в этом разобраться.
60
Очевидная аналогия с космологической моделью Большого взрыва – моделью начала нашей Вселенной. В главе 12 и приложении II мы касаемся интерпретации Большого взрыва в современных космологических моделях.
61
Подчеркивая, таким образом, роль эндосимбиоза как эволюционного события, приводящего к возникновению принципиально новых групп организмов.
62
С тех пор как была написана эта глава, такое экспериментальное исследование было опубликовано – формирование филаментов архейными гомологами актина полностью подтвердилось (Ettema TJ, Lindes AC, Bernander R. An actin-based cytoskeleton in archaea // Mol Microbiol. 2011 May;80(4):1052-61).
63
То есть сплайсинг при помощи обратной транскриптазы, кодируемой другим интроном.
64
У архей этот белок участвует в процессинге малых РНК.
65
Уже после публикации английского оригинала этой книги на страницах солидных журналов разгорелись довольно жаркие дебаты о природе сходства внутриклеточной организации «ядерных» бактерий и эукариот (Devos DP, Reynaud EG. Evolution. Intermediate steps. Science. 2010 Nov 26;330(6008):1187-8; McInerney JO, Martin WF, Koonin EV, Allen JF, Galperin MY, Lane N, Archibald JM, Embley TM. Planctomycetes and eukaryotes: a case of analogy not homology // Bioessays. 2011 Nov;33(11):810-7; Reynaud EG, Devos DP. Transitional forms between the three domains of life and evolutionary implications // Proc Biol Sci. 2011 Nov 22;278(1723):3321-8; Devos DP. Regarding the presence of membrane coat proteins in bacteria: confusion? What confusion? Bioessays. 2012 Jan;34(1):38-9). Во второй из цитируемых статей мы с коллегами приводим ряд конкретных аргументов в пользу того, что это сходство представляет собой аналогию (то есть результат независимой эволюции внешне сходных черт), а никак не гомологию (то есть происхождение от общего предка). Мне эти аргументы и теперь кажутся вполне убедительными.
66
Лауреат Нобелевской премии по химии (вместе с Фредом Сэнгером) за разработку одного из двух первых эффективных методов секвенирования ДНК.
67
Сокращенные наименования видов: Aureococcus anophagefferens (Aano), Aedes aegypti (Aaeg), Agaricus bisporus (Abis), Anopheles gambiae (Agam), Allomyces macrogynus ATCC 38327 (Amac), Apis mellifera (Amel), Aspergillus nidulans FGSC A4 (Anid), Acyrthosiphon pisum (Apis), Arabidopsis thaliana (Atha), Babesia bovis (Bbov), Batrachochytrium dendrobatidis (Bden), Branchiostoma floridae (Bflo), Botryotinia fuckeliana B05.10 (Bfuc), Brugia malayi (Bmal), Bombyx mori (Bmor), Coccomyxa sp. C-169 (C169), Chlorella sp. NC64a (C64a), Caenorhabditis briggsae (Cbri), Caenorhabditis elegans (Cele), Coprinopsis cinerea okayama7#130 (Ccin), Cochliobolus heterostrophus C5 (Chet), Coccidioides immitis RS (Cimm), Ciona intestinalis (Cint), Cryptococcus neoformansvar. neoformans (Cneo), Chlamydomonas reinhardtii (Crei), Capitella teleta (Ctel), Capsaspora owczarzaki ATCC 30864 (Cowc), Dictyostelium discoideum (Ddis), Dictyostelium purpureum (Dpur), Drosophila melanogaster (Dmel), Drosophila mojavenis (Dmoj), Daphnia pulex (Dpul), Danio rerio (Drer), Entamoeba dispar (Edis), Entamoeba histolytica (Ehis), Emiliania huxleyi (Ehux), Fragilariopsiscylindrus (Fcyl), Phanerochaete chrysosporium (Fchr), Phaeodactylum tricornutum (Ftri), Gallus gallus (Ggal), Gibberella zeae PH-1 (Gzea), Hydra magnipapillata (Hmag), Helobdella robusta (Hrob), Homo sapiens (Hsap), Ixodes scapularis (Isca), Laccaria bicolor (Lbic), Lottia gigantea (Lgig), Micromonas sp. RCC299 (M299), Monosiga brevicollis (Mbre), Mucor circinelloides (Mcir), Mycosphaerella fijiensis (Mfij), Mycosphaerella graminicola (Mgra), Magnaporthe grisea 70–15 (Mgri), Melampsora laricis-populina (Mlar), Micromonas pusilla CCMP1545 (Mpus), Neurospora crassa OR74A (Ncra), Nematostella vectensis (Nvec), Nasonia vitripennis (Nvit), Ostreococcus sp. RCC809 (O809), Ostreococcus lucimarinus (Oluc), Oryza sativa japonica (Osat), Ostreococcus taurii (Otau), Phytophthora capsici (Pcap), Plasmodium falciparum (Pfal), Puccinia graminis (Pgra), Pediculus humanus (Phum), Phaeosphaeria nodorum SN15 (Pnod), Physcomitrella patens subsp. patens (Ppat), Phytophthora ramorum (Pram), Pyrenophora tritici-repentis Pt-1C-BFP (Prep), Proterospongia sp. ATCC 50818 (Prsp), Phytophthora sojae (Psoj), Paramecium tetraurelia (Ptet), Plasmodium vivax (Pviv), Plasmodium yoelii yoelii (Pyoe), Rhizopus oryzae (Rory), Sorghum bicolor (Sbic), Saccharomyces cerevisiae (Scer), Schizosaccharomyces japonicas yFS275 (Sjap), Schistosoma mansoni (Sman), Selaginella moellendorffii (Smoe), Schizosaccharomyces pombe (Spom), Spizellomyces punctatus DAOM BR1173 (Spun), Strongylocentrotus purpuratus (Spur), Sporobolomyces roseus (Sros), Sclerotinia sclerotiorum 1980 UF-70 (Sscl), Trichoplax adhaerens (Tadh), Theileria annulata (Tann), Tribolium castaneum (Tcas), Toxoplasma gondii (Tgon), Taenopygia guttata (Tgut), Theileria parvum (Tpar), Thalassiosira pseudonana (Tpse), Tetrahymena thermophila (Tthe), Ustilago maydis 521 (Umay), Uncinocarpus reesii 1704 (Uree), Volvox carteri (Vcar), Vitis vinifera (Vvin).
