Евгений Панов - Бегство от одиночества
Хотя митохондрии и хлоропласты не способны в настоящее время к самостоятельному существованию вне эукариотической клетки, они иллюстрируют своим присутствием еще одну, пожалуй, теперь уже самую низшую ступень в иерархии индивидуальностей биологических тел, вложенных друг в друга наподобие фигурок игрушечной матрешки.
Гаплонт и диплонт — что это?
Читатель помнит, что в цитоплазме прокариотической клетки большую часть времени присутствует только одна молекула ДНК. Лишь незадолго до того, как клетке следует разделиться пополам, эта молекула воссоздает свою копию. Молекулы-близнецы быстро увеличивают разделяющую их дистанцию и очень скоро оказываются в двух разных (дочерних) клетках. Структуры, кодирующие свойства организма и именуемые для краткости «генами», расположены в молекуле ДНК линейно, наподобие бусинок ожерелья. Из этого следует, что каждая прокариотическая клетка несет в себе один-единственный набор генов. Такие клетки, равно как и состоящие из них организмы, называются гаплоидными.
У эукариот генетический аппарат клетки представлен несколькими (подчас весьма многочисленными) хромосомами, число которых остается стандартным в клетках всех индивидов каждого данного вида живых существ. Впрочем, сказанное нуждается в одной важной оговорке: правильнее говорить не об одном таком числе, а о двух. Например, все клетки нашего тела содержат по 46 хромосом, а точнее 23 их пары. Не вдаваясь в излишние тонкости, можно сказать, что хромосомы в каждой из 22 пар идентичны друг другу и несут собственную генетическую информацию, отличную от той, что закодирована в хромосомах других пар. Хромосомы 23-й пары — это половые хромосомы. В клетках тела женщины они одинаковы — это две так называемые Х-хромосомы. В клетках тела мужчины одна из половых хромосом представлена такой же Х-хромосомой, а вторая — У-хромосомой. Поскольку, таким образом, каждая хромосома в клетках тела имеет своего дублера, клетка содержит двойной или диплоидный набор генов. Организм, состоящий из таких клеток, можно назвать диплонтом.
При образовании в организме диплонта половых клеток каждая из них получает только по одной хромосоме из каждой пары. Как видно, половые клетки человека содержат по 23 хромосомы и являются наподобие клеток прокариот гаплоидными, находящимися в состоянии гаплонтов. Половые клетки называются гаметами. Все гаметы женщины (яйцеклетки) одинаковы и несут в себе в качестве одной из 23 хромосом половую Х-хромосому. Среди мужских гамет (спермиев) примерно в равном числе присутствуют клетки с Х-хромосомой и с У-хромосомой.
Когда в момент оплодотворения спермий и яйцеклетка сливаются, образуется первая клетка будущего нового организма. Ее называют зиготой. В зиготе вновь восстанавливается диплоидный набор хромосом. Если спермий, внедряющийся в яйцеклетку, несет в себе Х-хромосому, комбинация половых хромосом в зиготе будет XX, то из зиготы в дальнейшем разовьется индивид женского пола. При слиянии с яйцеклеткой спермия с У-хромосомой возникнет комбинация ХУ, и такая зигота даст начало мужской особи.
Следовательно, у человека, как и у большинства прочих высших организмов (растений и животных), индивид на протяжении всей своей жизни существует в форме диплонта, и лишь гаметы оказываются гаплонтами. Однако у многих других эукариот, как мы увидим в дальнейшем, чередование стадий диплонта и гаплонта в жизненном цикле может выглядеть совершенно по-иному. Так, у целого ряда одноклеточных эукариот одно поколение клеток-индивидов представлено исключительно диплонтами, следующее — гаплонтами, затем — снова диплонтами и т. д.
Любопытно, что у многих таких одноклеточных гамета оказывается, по существу, столь же автономным и суверенным индивидом, как и породившая ее диплоидная особь. Более подробно о таких парадоксальных ситуациях я расскажу в одной из последующих глав. Что касается гамет высших многоклеточных, и человека в частности, то эти гаплоидные клетки также обладают высокой степенью индивидуальности. В этом отношении наиболее замечательны спермий, способные самопроизвольно перемещаться и активно разыскивать яйцеклетки.
Первые обитатели Земли
Если нанести на воображаемый циферблат важнейшие события в истории Земли, взяв за точку отсчета момент ее возникновения и приравняв один час деления шкалы примерно к 200 миллионам лет, то окажется, что первые живые организмы — прокариоты-автотрофы, способные создавать органическое вещество за счет энергии солнца, начали заселять планету между 5 и 6 часами утра. Но лишь спустя 14 часов (то есть около 8 часов вечера по ходу наших воображаемых суток) мир живых существ обогатился первыми примитивными многоклеточными (рис. 2.3).
Рис. 2.3. Воображаемый циферблат биологической эволюции. На этой схеме 1 ч охватывает период длительностью 187,5 млн лет, 1 мин равна 3,125 млн лет, 1 с — 52 тыс. лет. Крупными цифрами показаны миллиарды лет, прошедшие с момента возникновения Земли.
Переводя эти цифры в реальную шкалу времени, мы увидим, что прокариоты, начавшие осваивать Землю около 3,5 миллиарда лет тому назад, оставались единственными хозяевами нашей планеты на протяжении последующих 2 миллиардов лет. Период их полной монополии закончился примерно 1,5 миллиарда лет назад, когда на арене жизни появились новые персонажи — первые эукариотические организмы. Они были скорее всего существами одноклеточными, хотя есть основания предполагать, что многие детали строения, как и жизненные потребности этих созданий, уже в то время могли быть достаточно разнообразны. Некоторые из первых эукариот пошли по автотрофному пути, уже проторенному прокариотами, приспособившись поддерживать свое существование за счет солнечной энергии. Другие избрали иной способ питания, начав использовать тем или иным способом уже готовые органические вещества, накопленные к тому времени на Земле популяциями многочисленных микроорганизмов (главным образом прокариот). Так или иначе период безраздельного господства двух царств одноклеточных — прокариот и эукариот-протистов — охватывает по меньшей мере еще 800 миллионов лет истории Земли, считая с момента появления организмов, принадлежащих ко второму из названных царств.
Почти за 3 миллиарда лет своей активной деятельности одноклеточные коренным образом преобразили лик юной планеты. Они обогатили воды и сушу запасами органического вещества и азота. Они насытили атмосферу кислородом (выделяемым аутотрофами в процессе фотосинтеза) и создали озоновый щит, задерживающий губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение солнца. Иными словами, одноклеточные подготовили, в сущности, условия для появления на Земле более сложных и развитых форм жизни, таких, в частности, как высшие растения и животные.
Существуя с тех самых пор в форме автономных индивидов-клеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день. Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов в каждой капле воды, а каждой частице фунта поистине необъятно. Некоторые виды прокариот в изобилии встречаются даже в таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна, например при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, в которых температура достигает 360 °C, а также в толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра. Во рту и в кишечнике каждого из нас обитают до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени способствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 миллиардов бактериальных клеток и до 8 миллионов микроскопических одноклеточных эукариот.
Этот незримый мир микроскопических организмов, существующих как бы в ином, неведомом нам измерении, отличается необычайной пестротой своего состава. Помимо прокариот (бактерий и цианобактерий), насчитывающих около 2,5–3 тысяч видов, сюда входят несколько обширных групп одноклеточных эукариот, эволюционные пути которых далеко разошлись, по-видимому, еще на заре их существования, то есть около 1,5 миллиарда лет тому назад.
Поскольку нам в дальнейшем придется не раз обращаться к существам, о которых здесь идет речь, стоит сказать несколько слов об их классификации и об основных биологических особенностях.
Микроскопические одноклеточные «водоросли» (зеленые и золотистые) — это автотрофы, синтезирующие строительные блоки своего одноклеточного тела из углекислоты и воды с использованием энергии солнечного света. Сюда относятся по разным подсчетам от 5600 до 9500 видов. Подавляющее большинство из них — истинно одноклеточные организмы, и лишь у немногих видов тело индивида представляет собой гигантскую ветвящуюся многоядерную «клетку».
