Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

По сравнению с более старыми космологическими концепциями, которые рассматривали конечную Вселенную, теория МММ меняет сами понятия «возможно», «вероятно» и «случайно», относящиеся к любому историческому сценарию (см. табл. II-1). Проще говоря, вероятность осуществления любого сценария, не нарушающего законы сохранения, в бесконечной Вселенной строго равна 1. Верно и обратное: вероятность того, что данный конкретный сценарий реализован в данной метагалактике, равна частоте таких сценариев во Вселенной. Слегка изменив точку зрения, мы придаем формулировке второго начала термодинамики, вместо привычного статистического, буквальный смысл: любое нарушение этого закона, допустимое другими законами сохранения, будет иметь место – и при этом бесконечное число раз. Таким образом, спонтанное зарождение сложных систем, которое должно бы в конечной Вселенной рассматриваться как практически невозможное, становится не просто возможным, но неизбежным в теории МММ, пусть даже вероятности огромного большинства историй и были бы в данной метагалактике исчезающе малыми. Новое могущество случая, подкрепленное антропным отбором, должно иметь глубокие последствия для нашего понимания любого феномена во Вселенной, и жизнь на Земле не может быть исключением.

Вероятность случайного возникновения различных революционных систем в Н-области: грубая прикидка верхних пределов

Общие предположения: в Н-области содержится 1022 звезд, у каждой десятой есть пригодная для жизни планета; то есть имеется 1021 таких планет (несомненно, это сильное преувеличение; в действительности большинство звезд не имеет планет вовсе, не говоря о пригодных для жизни). Каждая планета размером с Землю, у каждой имеется пригодный для обитания слой толщиною 10 км (106 см); отсюда объем этого слоя 4/3π[R3-(R-l)3] ≈ 5 × 1024 см3, где R – радиус планеты, l – толщина обитаемого слоя. Синтез РНК происходит в 1 % объема обитаемого слоя – то есть в объеме 5 × 1022 см3 (опять сильное преувеличение – в действительности «фабрик РНК» будет очень мало). Положим концентрацию нуклеотидов в объеме V и скорость синтеза молекул РНК размера n (свободный параметр, зависящий от специфики модели революционной стадии, далее n-мер) за 1 молекулу/см3/сек (и снова сильное преувеличение для любой молекулы сколько-нибудь значительного размера; более того, не учтена обратная зависимость от n, которая должна быть достаточно сильной). Время после Большого взрыва в данной Н-области (как верхний предел) для всех планет 1010 лет ≈ 3 × 1017 секунд. Тогда количество уникальных n-меров, опробованных за время после Большого взрыва, будет:

Предположим, что для начала биологической эволюции требуется уникальный n-мер. Количество возможных последовательностей, состоящих из n нуклеотидов, N = 4n ≈ 100,6n.

Можно ожидать, что уникальный n-мер возникнет в Н-области E раз:

и

Подставив E = 1, получаем n ≈ 102 (нуклеотида). Заметим, что, так как величина n прямо пропорциональна логарифму S, оценка будет мало зависеть от начальных предположений о величине переменных; например, изменение S на порядок величины приведет к увеличению или уменьшению n менее чем на 2 нуклеотида.

Можно представить себе рибозим-репликазу, состоящую из приблизительно ста нуклеотидов; таким образом, в принципе спонтанное появление таковой в конечной вселенной, состоящей из единственной Н-области, нельзя исключать в нашей «игрушечной» модели (и снова, скорость синтеза РНК, принятая здесь, намеренно сильно переоценена).

Для появления примитивной системы сопряженной репликации-трансляции, что в данном контексте рассматривается как революционная стадия, требования гораздо жестче. Как минимум, необходимо спонтанное появление следующего:

• Две рРНК, с общим размером не менее 1000 нуклеотидов.

• Примерно 10 примитивных адаптеров по 30 нуклеотидов каждый, в целом около 300 нуклеотидов.

• По меньшей мере одна РНК, кодирующая репликазу, размером примерно 500 нуклеотидов (оценка снизу). В принятой модели, n = 1800, и в результате E < 10–1018.

Другими словами, даже в нашей игрушечной модели, которая предполагает сильно преувеличенную скорость синтеза РНК, вероятность случайного зарождения системы трансляция – репликация в единственной Н-области будет P < 10–1018. Очевидно, эта версия революционной стадии может рассматриваться только в контексте вселенной с бесконечным (или, по меньшей мере, очень большим) количеством Н-областей.

Модель, рассмотренная здесь, ни в коем случае не предполагалась реалистичной. Она только иллюстрирует разницу в требованиях, накладываемых на вероятность возникновения разных версий революционных систем, и следовательно, связь этой версии с разными космологическими моделями вселенной.

Таблица II-1. Новые определения и новые интерпретации известных определений в модели МММ.

Литература

(1948) O Polozhenii V Biologicheskoi Nauke. Stenograficheskii Otchet Sessii Vsesoyuznoi Akademii Selskohozyastvennyh Nauk Imeni V. I. Lenina. (On the Situation in Biological Science. A Transcript of the Session of the V. I. Lenin All-Union Academy of Agricultural Sciences, July 31-August 7, 1948. Moscow, USSR: The State Agricultural Literature Publishers.

‘t Hooft, G. (1993) Dimensional Reduction in Quantum Gravity. gr-qc/9310026.

Adami C. (2002) What Is Complexity? Bioessays 24: 1,085—1,094.

Adl, S. M., A. G. Simpson, M. A. Farmer, R. A. Andersen, O. R. Anderson, J. R. Barta, S. S. Bowser, G. Brugerolle, R. A. Fensome, S. Fredericq, T. Y. James, S. Karpov, P. Kugrens, J. Krug, C. E. Lane, L. A. Lewis, J. Lodge, D. H. Lynn, D. G. Mann, R. M. McCourt, L. Mendoza, O. Moestrup, S. E. Mozley-Standridge, T. A. Nerad, C. A. Shearer, A. V. Smirnov, F. W. Spiegel, and M. F. Taylor. (2005) The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J Eukaryot Microbiol 52: 399–451.

Agol V. I. (1974) Towards the System of Viruses. Biosystems 6: 113–132.

Agol V. I., and A. P. Gmyl. (2010) Viral Security Proteins: Counteracting Host Defences. Nat Rev Microbiol 8: 867–878.

Ahlquist P. (2006) Parallels among Positive-Strand RNA Viruses, Reverse-Transcribing Viruses and Double-Stranded RNA Viruses. Nat Rev Microbiol 4: 371–382.

Alic N., N. Ayoub, E. Landrieux, E. Favry, P. Baudouin-Cornu, M. Riva, and C. Carles. (2007) Selectivity and Proofreading Both Contribute Significantly to the Fidelity of RNA Polymerase III Transcription. Proc Natl Acad Sci USA 104: 10,400—10,405.

Allen, E. E., and J. F. Banfield. (2005) Community Genomics in Microbial Ecology and Evolution. Nat Rev Microbiol 3: 489–498.

Alperovitch-Lavy, A., I. Sharon, F. Rohwer, E. M. Aro, F. Glaser, R. Milo, N. Nelson, and O. Beja. (2011) Reconstructing a Puzzle: Existence of Cyanophages Containing Both Photosystem-I and Photosystem-II Gene Suites Inferred from Oceanic Metagenomic Datasets. Environ Microbiol 13: 24–32.

Altschul, S. F., T. L. Madden, A. A. Schaffer, J. Zhang, Z. Zhang, W. Miller, and D. J. Lipman. (1997) Gapped Blast and Psi-Blast: A New Generation of Protein Database Search Programs. Nucleic Acids Res 25: 3,389—3,402.

Altstein, A. D. (1987) Origin of the Genetic System. Mol Biol 21: 309–322.

Amaral, P. P., M. E. Dinger, T. R. Mercer, and J. S. Mattick. (2008) The Eukaryotic Genome as an RNA Machine. Science 319: 1,787—1,789.

Anantharaman, V., E. V. Koonin, and L. Aravind. (2002) Comparative Genomics and Evolution of Proteins Involved in RNA Metabolism. Nucleic Acids Res 30: 1,427—1,464.

Anfinsen, C. B. (1973) Principles That Govern the Folding of Protein Chains. Science 181: 223–230.

Aquadro, C. F. (1997) Insights into the Evolutionary Process from Patterns of DNA Sequence Variability. Curr Opin Genet Dev 7: 835–840.

Aravind, L., V. Anantharaman, S. Balaji, M. M. Babu, and L. M. Iyer. (2005) The Many Faces of the Helix-Turn-Helix Domain: Transcription Regulation and Beyond. FEMS Microbiol Rev 29: 231–262.

Aravind, L., L. M. Iyer and E. V. Koonin. (2006) Comparative Genomics and Structural Biology of the Molecular Innovations of Eukaryotes. Curr Opin Struct Biol 16: 409–419.

Aravind, L., and E. V. Koonin. (1999) DNA-Binding Proteins and Evolution of Transcription Regulation in the Archaea. Nucleic Acids Res 27: 4,658—4,670.

Aravind, L., and E. V. Koonin. (2001) The DNA-Repair Protein Alkb, Egl-9, and Leprecan Define New Families of 2-Oxoglutarate – and Iron-Dependent Dioxygenases. Genome Biol 2: RESEARCH0007.

Aravind, L., R. Mazumder, S. Vasudevan, and E. V. Koonin. (2002) Trends in Protein Evolution Inferred from Sequence and Structure Analysis. Curr Opin Struct Biol 12: 392–399.

Aravind, L., R. L. Tatusov, Y. I. Wolf, D. R. Walker, and E. V. Koonin. (1998) Evidence for Massive Gene Exchange Between Archaeal and Bacterial Hyperthermophiles. Trends Genet 14: 442–444.

Aravind, L., D. R. Walker, and E. V. Koonin. (1999) Conserved Domains in DNA Repair Proteins and Evolution of Repair Systems. Nucleic Acids Res 27: 1,223—1,242.

Assis, R., and A. S. Kondrashov. (2009) Rapid Repetitive Element-Mediated Expansion of piRNA Clusters in Mammalian Evolution. Proc Natl Acad Sci USA 106: 7,079—7,082.

Assis, R., A. S. Kondrashov, E. V. Koonin, and F. A. Kondrashov. (2008) Nested Genes and Increasing Organizational Complexity of Metazoan Genomes. Trends Genet 24: 475–478.