Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)
Б . Эволюционное дерево млекопитающих с выделением этапов филогенетической эволюции и уровней адаптивной эволюции [Батуев, 1979].
В. Филогенетическое дерево высших обезьян [Povinelli, Preuss, 1995]
Регуляторные гены являются «переключателями» между альтернативными путями развития, и количество их относительно невелико. Они функционируют на протяжении всего процесса развития, управляя процессом онтогенеза тремя различными способами: 1) регулируя время наступления тех или иных событий; 2) делая выбор из двух возможностей, тем самым определяя судьбу клеток и частей зародышей и 3) интегрируя экспрессию структурных генов и обеспечивая создание стабильных дифференцированных тканей. Поскольку регуляторный ген способен влиять на скорость роста какой-то определённой структуры, он контролирует как сроки появления, так и размеры данной структуры. А поскольку онтогенез слагается из связанных между собой процессов, т.е. формирование каждой отдельной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования других структур, изменения в сроках возникновения одного морфогенетического события могут иметь глубокие последствия, изменяя многие дальнейшие зависящие от него ступени онтогенеза [Рэфф, Кофмен, 1986]. Важно отметить, что модификации генетических регуляций приводят к возникновению новых структур, в том числе и разных «конструкций» мозга, а тем самым, и типов поведения, открывающих новые адаптивные возможности. Очевидно, что бифуркации на всех схемах, представленных на рис. 19.2, связаны именно с такими процессами появления новых признаков. В дальнейшем, после бифуркаций, изменения носят характер адаптивной эволюции, как это, например, показано на рис. 19.2 Б в ряду млекопитающих. Такой тип морфогенеза может объяснить «скачки» в развитии живого, связанные как с возникновением нервной системы и появлением психики, так и с формированием сложноорганизованного мозга человека с его отличной от других животных психикой, а также то, почему, даже приложив неимоверные усилия и создав все условия, не удастся «превратить» шимпанзе в человека, енота «заставить» говорить, а кролика – охотиться на слонов.
Наряду с зоологической, существует и психологическая классификация животных. Одной из них является классификация К.Э. Фабри, для создания которой он использовал представления А. Н. Леонтьева о «психике как форме отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды» [Фабри, 1993, с. 7], а в качестве уровней развития психики выделил уровень элементарной сенсорной психики и уровень перцептивной психики, граница между которыми проходит на уровне членистоногие, головоногие и хордовые (см. пунктирную линию на рис. 19.2 А), хотя оказалось, что не все крупные таксоны укладываются в эти рамки. Для высших позвоночных в этой классификации имеется стадия интеллекта, при том, что отмечаются принципиальные различия между интеллектом животных и людей, заключающиеся в том, что мышление животных всегда имеет конкретно-чувственный характер и осуществляется через действия с предметами. Для наиболее часто используемых определений психики (а именно, психика как психические процессы и состояния – субъективный мир – индивидуальный опыт) детальных психологических классификаций животного мира пока не создано.
3. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОЗГА
Строение мозга у животных разных видов разнообразно. И хотя, как следует из рис. 19.3, родственные виды, например среди ракообразных или млекопитающих, имеют общие черты в строении мозга, между собой они мало похожи. Именно с появлением нервной системы организмы получили возможность быстрой адаптации к быстро меняющимся факторам среды, что, безусловно, давало преимущества в борьбе за существование. У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий была очень слабо дифференцирована [Батуев, 1979]. Но на пути от рептилиеподобных предков млекопитающих до ныне живущих млекопитающих произошло значительное увеличение коры мозга по сравнению с другими структурами мозга (рис. 19.4), изменение количества (см. рис. 19.3 В), размеров и формы корковых областей, их модульного строения и связей [Kaas, 1987], произошло увеличение переднего мозга и, как предполагается [McLean, 1993; Povinelli, Preuss, 1995], перемещение главенствующей роли от стриарного комплекса сначала к лимбической системе, а затем к неокортексу и особенно к префронтальной области коры (см. рис. 19.3 Б).
Важной чертой эволюции млекопитающих является уже упомянутое увеличение неокортекса, при этом степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека – от остальных приматов. В частности, соотношение площади неокортекса у мыши, макаки и человека составляет 1 : 100 : 1000 соответственно [цит. по: Rakic, 1995], а соотношение объёмов коры мозга и спинного мозга у крыс и у человека – 31 : 35 и 77 : 2, соответственно (см. рис. 19.4) [Swanson, 1995]. Такая экспансия неокортекса, как полагают, связана с модификацией регуляторных генов, определяющих митотическое деление клеток вентрикулярного (пролиферативного) слоя коры [Rakic, 1995]. При этом, по-видимому, кора развивалась под влиянием внутрикорковых или непрямых таламических подкорковых влияний [Krubitzer, 1995]. Такое развитие коры привело к возникновению новых мощных приспособительных функций [Innocenti, Kaas, 1995]. Можно предположить, что именно это явилось основой такого свойства нервной системы, которое У. Матурана обозначил как способность нервной системы «взаимодействовать со своими собственными внутренними состояниями, как если бы те были независимыми сущностями» [Матурана, 1995, с. 104]. В таком «взаимодействии» нервной системы со своими собственными состояниями может лежать ключ и к пониманию онтологической сути субъективных состояний – «переживаний», «мыслей», «образов», – а также языка и мышления.
Рис. 19.3. А. Схематичное представление мозга животных, относящихся к линиям моллюсков, членистоногих и хордовых (масштабы разные)[по Кэндел, 1980]
Б. Условное представление триединой эволюции трёх основных мозговых ансамблей, приведших к образованияю переднего мозга у людей и у других развитых млекопитающих [McLean, 1993].
В . Корковые поля у примитивных млекопитающих (ёж), у млекопитающих с незначительно более развитой нервной системой (белка) и у двух млекопитающих с умеренно развитым мозгом (кошка и совиная обезьяна) [Kaas, 1987]
Рис. 19.4. Сравнение размеров разных отделов цетральной нервной системы крысы и человека. Пропорции между областями мозга соблюдены [Swonson, 1995]
Внутрикорковые процессы рассматриваются рядом авторов в качестве нейронной основы сознания [Маунткасл, 1981; Эделмен, 1981; Eccles, 1992]. Так, например, в концепциях В. Маунткасла и Дж. Эделмена сознание возникает на основе повторного входа «сигнализации» (см. гл. 11), при этом, согласно одним взглядам, данный процесс происходит в модульных распределённых сетях [Маунткасл, 1981], а согласно другим – в вырожденной группе нейронов [Эделмен, 1981]. По мнению же Дж. Экклса, сознание – побочный эффект, возникший в эволюции неокортекса, наблюдающийся только у млекопитающих и сводящийся к взаимодействию мозга и ментального мира в множестве пресинаптических окончаний корковых нейронов, которые образуют морфологическую единицу – дендрон [Eccles, 1992].
4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД В СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Системная психофизиология, основы которой были заложены трудами В.Б. Швыркова и его коллег, основана на признании: 1) единой психофизиологической реальности, в которой психологическое и физиологическое – лишь разные стороны рассмотрения системных процессов; 2) способности организмов достигать необходимые для своего выживания результаты – определённые соотношения со средой в качестве критерия эволюционного отбора. При этом индивидуальный опыт отражает филогенетическую историю выживания вида и онтогенетическое развитие индивида и состоит из набора функциональных систем, которые являются элементами субъективного мира, и 3) того, что поведенческий акт формируется в процессе системогенеза – образования новой функциональной системы [Швырков, 1985, 1987, 1995] (см. также гл. 14, 15). Как же с позиций этого подхода выглядят межвидовые различия поведения и психики и как использовать уже имеющиеся знания о системной структуре индивидуального опыта животных в исследованиях человека?
Современный срез эволюционирующей биосферы представлен животными разных видов и разного филогенетического уровня. Они имеют не только разную анатомию, но и разный репертуар актов поведения. В одной и той же среде разные виды выделяют совершенно разное в зависимости от их поведенческих возможностей и экологии [Uexkull, 1957; Гибсон, 1988; Матурана, 1995; Reed, 1995]. Развитие нервной системы привело к более дробному, более дифференцированному соотношению организма со средой [Uexkull, 1957; Швырков, 1978; Александров, 1989; Матурана, 1995], а следовательно, и более сложной структуре индивидуального опыта. Судить об этой структуре можно на основании изучения активности специализированных относительно элементов опыта нейронов.
