Герольф Штайнер - Формы и жизнь ринограденций

[Рис. 10] Otopteryx volitans, скелет. 1. Articulatio nasofrontalis; 2. Nasur; 3. Articulatio deutonasalis; 4. Nasibia; 5. Articulatio carponasalis; 6. Ринангии (= Назалгии) I–IV; 7. Processus jugalauris; 8. Os alae auris (= Cartiago aeroplana), 9. Christa temporalis; 10. Processus pubici (ориг.)

(Фотография включена в электронное издание)

[Рис. 11] Otopteryx volitans, мускулатура.

1. M. lacrymonasuralis; 2. M. extensor nasipodii superficialis; 3. M. extensor nasipodii longus; 4. M. masseter; 5. M. depressor mandibulae; 6. M. aeroplano-jugalairis posterior; 7. M. aeroplano-jugalauris anterior; 8. Levator aeroplanae. Справа от 3, M. extensor nasipodii был открыт путём частичного удаления M. trapezius cervicalis. (ориг.)

Способ, которым Otopteryx решил проблему передвижения — наиболее экстраординарное решение с морфологической позиции — требует сравнения с другими летающими формами животного царства. Помимо самих Rhinogradentia, истинные летающие формы в целом появились лишь четыре раза: насекомые, летающие рептилии, птицы и летучие мыши. Среди них насекомые, чьи летательные органы являются дополнением, сделанным не за счёт органов передвижения по земле, фактически нашли наиболее законченное решение. Двуногая походка птиц аналогичным образом даёт им большую подвижность и на земле, и в воздухе, даже при том, что в действительности крылья были «украдены» у механизма наземного передвижения. Среди летающих рептилий и летучих мышей способность к полёту возникла за счёт передвижения на ногах; и потому эти две группы имеют недостаточно навыков, чтобы конкурировать с вышеупомянутыми. Но в случае Otopteryx ситуация такая же благоприятная, как у насекомых, то есть уши — фактически дополнительные инструменты для полёта. Тем не менее, Otopteryx с высокой степенью редукции конечностей, предшествовавшей полёту, происходит от животных, которые были сильно специализированы в единственном направлении — хотя из-за их носовой «монополии» их достаточно легко сравнить с прыгающими птицами. В любом случае Otopteryx обладает заметным преимуществом перед летающими рептилиями или летучими мышами, поскольку он более искусный прыгун, а участие рыла в полёте не ограничило его пригодности для наземного передвижения в той же степени, как это произошло у представителей двух предыдущих групп. Вопрос о том, смог бы Otopteryx выжить в более суровой конкуренции с материковыми животными, не разрешён. При любом раскладе у него вряд ли были какие-либо враги на островах. Ни туземные птицы-мегафоны, ни морские птицы, которые время от времени собираются многочисленными стаями на побережье, не могут поймать его в полёте. С этим согласуется тот факт, что беременные экземпляры встречаются редко. Период беременности, по крайней мере, такой же короткий, как у мордоскоков. Каждый раз вынашивается только единственный зародыш (Харрокерриа и Ирри-Эгингам). Есть предположение, что самки приносят двух детёнышей в год.

Ухокрылы не живут в неволе, потому что они остаются слишком пугливыми, отбивают зад в своих диких прыжках и попытках взлететь, и вскоре становятся жертвами заразных болезней, которые возникают в ранах.

Родословная орхидорылов (Orchidiopsidae) может быть отслежена назад к их предкам из числа мордоскоков, которые сменили наземный образ жизни на древесный, но которые уже обладали различными признаками редукции, характерными для мордоскоков, и в частности, исчезновением задних конечностей. Поэтому из них больше не могли развиться умелые древолазы. Вместо этого стало развиваться эволюционное направление, при котором животные больше не прыгали с места на место, а скорее медленно лазали с помощью передних конечностей и хвоста. Представителей с функциональной носовой ногой в любом случае больше не известно, и по своим повадкам и строению виды Orchidiopsis и Liliopsis в настоящее время столь высоко специализированы, что первоначально их происхождение от мордоскоков даже не рассматривалось (см. Гокари-Судур, Бюффон и Пейгниопулос). Однако в то же время были получены некоторые данные, связанные с развитием, которые имеют эволюционное значение, и из них без возможных противоречий ясно, что nasur и nasibia, равно как ринангии, вначале закладываются на эмбриональной стадии рыла Orchidiopsis, но позже резорбируются, поэтому рыло полностью развитого животного следует рассматривать как вторично упрощенное. (Бюффон и Запартегингарри, 1953, пишут: “Les embryons des Orchidiopsides ne manquent point m de nasur ni de nasibie, mais pendant le develop fement [longueur de l’embryon eniiron 15 a 18 mm] il y a lieu un ramollusement progressif de ceux-ci, de telle facon, que le nouveau-ne ne montre plus ancune trace d'ossification dans son nasarlum epiati et petaloide.”[46]) В особенности Бюффону и его школе мы обязаны дальнейшим объяснением особенностей организации Orchidiopsidae. Так, Бюффон и Ло-Ибилатц-Судур смогли показать, что секретируемый аттрактант («слизистое облачение») видов Orchidiopsis не выделяется наружной носовой поверхностью, которая фактически лишена любых железистых клеток, которые могли быть задействованы в этом. Он скорее производится большими железистыми областями внутренней поверхности, вдоль носовых проходов, и после этого распределяется вручную по наружной поверхности рыла. Кроме того, тем же самым авторам удалось показать, что хватательные механизмы хвоста являются гомологичными образованиями у Orchidiopsis и у Hopsorrhinus. И, наконец, Астеид, ученик Бюффона, смог представить доказательство того, что в рыле орхидорылов есть остатки M. extensor nasipodii, который в процессе эмбрионального развития находится в положении, характерном для Rhinogradentia из числа мордоскоков.

ТАБЛИЦА IX

Ванильный орхидорыл, Orchidiopsis rapax,[47] наиболее известный представитель семейства, живёт в лесах Митадины, в особенности на уровне более высоких древесных крон, а также на меньших высотах в местах, где ветровалы или наводнения оставили в лесу открытые места (таблица IX). Обычно животное неподвижно стоит на своём хвосте и потому при взгляде издалека имеет некоторое сходство с большим цветком.[48] Причина подобия состоит в том, что огромные уши, медиальный кожный гребень и уплощенное рыло, торчат на голове, сверкая яркими красками, словно лепестки цветка, тогда как неприметное зелёное туловище незаметно на первый взгляд. Уже упомянутый выделяемый аттрактант на рыле пахнет ванилью и действует как пахучая приманка. Насекомые, которые садятся на рыло или летают близко к нему, оказываются схваченными с молниеносной быстротой цепкими пальцами на концах длинных тонких передних лап, и отправляются в рот. Редкие смены местоположения происходят с медлительностью, достойной хамелеона, с помощью передних лап и двухкоготного хватательного хвоста. Относительно взаимоотношений между отдельными особями ничего не известно; однако, до настоящего момента было добыто около дюжины беременных экземпляров, носящих эмбрионы на различных стадиях развития (см. выше).