Александр Уголев - Теория адекватного питания и трофология
Поразительное разнообразие живых систем сочетается с единством всех известных до настоящего времени организмов на уровне строительных блоков, из которых они сложены. В биологии прошлого века такое единство рассматривалось на уровне клеточных структур организмов. Однако существует большое сходство живых систем и на уровне субклеточных органелл. Успехи современных химии и молекулярной биологии позволили утверждать, что единство таких систем проявляется также на молекулярном уровне — на уровне строительных и на уровне функциональных блоков. Под строительными блоками, как отмечено выше, подразумеваются такие простые органические молекулы, как аминокислоты, моносахариды и т. д., из которых состоят макромолекулы. Под функциональными блоками имеются в виду макромолекулы и макромолекулярные комплексы, выполняющие элементарные физиологические функции.
Действительно, свойства ассимиляторных механизмов на макромолекулярном уровне поражают своим единообразием. Так, например, пищеварительные гидролазы чрезвычайно близки по своей молекулярной структуре (включая организацию активного каталитического центра) не только у Metazoa и Protozoa, но и у эукариотов и прокариотов. Близки или идентичны принципы построения трансмембранного переноса пищевых веществ у представителей всех царств живого. При этом механизмы, обнаруженные у наиболее примитивных форм, так же совершенны, как у растений и высших животных.
Интересно, что сложная система хранения, передачи и трансформации информации в конечном итоге связана с изменениями комбинаций лишь 4 азотистых оснований в нуклеиновых кислотах. Далее, все клеточные структуры и функции, осуществляемые клетками, обусловлены комбинациями 20 аминокислот. Можно было бы предположить, что указанное количество аминокислот возникло на ранних стадиях биогенеза и удерживалось до настоящего времени благодаря стабилизирующему действию естественного отбора. Однако подобная точка зрения должна быть отброшена, так как экспериментальная проверка условий начального биогенеза показала, что первоначально существовало более 100 аминокислот и в ходе эволюции сохранились лишь некоторые из них. Почему это произошло? Точного ответа пока дать нельзя. Ясно лишь, что трофические цепи возможны при условии, если составные части всех элементов цепи будут хорошо скоординированы. Недостаток каких-либо незаменимых аминокислот должен приводить к гибели (быстрой или медленной) популяций, составляющих следующее звено трофической цепи. Лишь достаточно хорошее соответствие строительных блоков во всех звеньях цепи может обеспечить эффективное функционирование трофических цепей в биосфере. По всей вероятности, те первичные организмы, которые частично или полностью были сконструированы из других строительных блоков, не могли эффективно включаться в доминирующие трофические цепи биосферы и элиминировались в результате естественного отбора. Возможно, по этой же причине не развились и погибли системы, состоящие из правовращающих аминокислот.
Однако «трофологическая» гипотеза организации биологических систем и биосферы в целом требует не только единства на уровне строительных блоков, но и единства всех типов химических связей в полимерах. Единство структуры пищевых полимеров явилось основой сходства, а иногда и идентичности механизмов, реализующих их ассимиляцию у различных типов живых систем. (Подробно концепция универсальных функциональных блоков охарактеризована нами в обзорах: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990, а ее клинические аспекты в работе: Ивашкин и др., 1990).
1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера
С деятельностью живых систем связана та часть поверхности Земли, которая объединена под названием биосферы. Биосфера, являющаяся самой крупной экосистемой, представляет собой открытую систему, т. е. получает и отдает энергию. Поток энергии направлен в одну сторону, причем часть поступающей солнечной энергии трансформируется в органическое вещество, а большая часть деградирует. Энергия может накапливаться, а затем снова освобождаться и экспортироваться. В отличие от энергии пищевые вещества, в том числе витальные биогенные элементы (углерод, азот, фосфор и т. д.) и вода, используются многократно (обзор: Odum, 1986).
Ежегодно фотосинтезирующие организмы продуцируют до 1017 т (около 100 млрд. т) органического вещества. За это же время весьма значительное количество вещества разрушается и превращается в углекислый газ и воду в результате дыхания растений (Vallentyne, 1962). Предполагается, что преобладание органического синтеза над дыханием явилось главной причиной уменьшения содержания углекислого газа в атмосфере и накопления в ней кислорода, уровень которого в настоящее время достаточно высок. Именно это и способствовало эволюции и развитию высших форм жизни на Земле (обзор: Odum, 1986).
Рис. 1.6. Модель потока энергии, показывающая связь между пастбищной и детритной трофическим цепями (по: Odum, 1986).
I — пастбищная трофическая цепь; II — детритная трофическая цепь.
А — растительноядные, Б — хищные животные.
1 — солнечный свет; 2 — растения; 3 — потребители детрита; 4 — хищники.
Перенос энергии пищи от ее источника — аутотрофов (растений) через ряд организмов путем поедания одних организмов другими составляет трофическую цепь. При каждом очередном переносе до 80–90 % потенциальной энергии переходит в тепло. В связи с этим чем короче трофическая цепь, тем большее количество энергии доступно для популяции.
Формально трофические цепи можно разделить на пастбищную, начинающуюся от растений и идущую к растительноядным животным, и детритную, которая идет от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детрофагам и хищникам (рис. 1.6). Важно, что трофические цепи не изолированы, а тесно переплетены, образуя так называемые трофические сети.
Рис. 1.7. Упрощенная схема потока энергии на трех трофических уровнях в линейной трофической цепи (по: Odum, 1986).
I, II, III — трофические уровни. I — общее поступление энергии; LA — свет, поглощаемый растительным покровом; PG — валовая первичная продукция; А — общая ассимиляция; PN — чистая первичная продукция; P — вторичная продукция консументов; NU — неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая) энергия; R — дыхание. Цифры внизу — порядок величины потерь энергии при каждом переносе, начиная с поступление солнечного излучение в количестве 3000 ккал. м-2·сут-1
Считается, что организмы, получающие энергию от Солнца через одно и то же количество этапов, принадлежат к одному уровню. При этом популяция может занимать не только один, а несколько уровней в зависимости от используемых источников энергии. Условно можно выделить 4 трофических уровня: 1) про дуценты (зеленые растения); 2) первичные консументы (травоядные); 3) вторичные консументы (первичные хищники, поедающие травоядных); 4) третичные консументы (вторичные хищники). Принято, что человек чаще всего одновременно является первичным и вторичным консументом, так как в его диету, как правило, входит пища как растительного, так и животного происхождения. В этом случае поток энергии разделяется между этими трофическими уровнями в соответствии с долями растительной и животной пищи. В превосходном обзоре Ю. Одума (Odum, 1986) представлена упрощенная схема потока энергии на трех уровнях (рис. 1.7). Как можно видеть, поток энергии через трофический уровень соответствует общей ассимиляции (А) на этом уровне, а последняя равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R). На каждом следующем трофическом уровне поток энергии уменьшается. На первом трофическом уровне поглощается до 50 % падающего света, а в энергию пищи трансформируется только 1 % поглощенной энергии. На двух следующих уровнях вторичная продуктивность составляет лишь 10 % от предыдущей. В целом средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями составляет 20 % и менее. Существует предположение, что регуляция первичной продукции зависит от числа звеньев в трофической цепи (Smith, 1969).
Что касается трофических цепей, то в большинстве случаев в каждом следующем звене поток доступной энергии уменьшается на один порядок. Равновесие между синтезом и деструкцией веществ — необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида в отдельности.
Живые организмы, представляющие собой активную силу, действующую сегодня, составляют лишь сравнительно небольшую часть биосферы. Поэтому хотя носителями жизни являются отдельные организмы, жизнь, согласно В. И. Вернадскому (1926, 1965, 1980), возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным для нее круговоротом веществ и потоков энергии, так называемым биотическим круговоротом. Этот круговорот определяется как метаболическими процессами, происходящими в отдельных организмах, так и связями между ними. Связи между различными организмами также в значительной мере являются трофическими.
