Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Какую переработку информации выполняет стриарная кора (первичная зрительная область)? Как показано в статье Хьюбела и Визеля, главная функция стриарной коры состоит в ответах на разную ориентацию форм в поле зрения. В каждой "колонке" стриарной коры нейроны отвечают только на одну ориентацию, хотя их ответ может относиться к любому из множества типов. Преобразованная таким образом входная активность затем направляется в другие пункты.
Как широко процесс обработки информации распространяется по коре в разные стороны? Поразительно, что он весьма локален. За пределами нескольких миллиметров уже сравнительно мало взаимосвязей, если не считать аксонных связей диффузного характера, идущих от ствола мозга. Каждый маленький участок содержит множество взаимосвязанных нейронов (каждый квадратный миллиметр поверхности коры включает около 100000 нейронов), но они почти не имеют каких-либо прямых связей с теми нейронами, которые реагируют на более далекие части поля зрения. (У макака общая поверхность стриарной коры в одном полушарии составляет приблизительно 1400 квадратных миллиметров.)
Следует отметить, что пока еще нет убедительных свидетельств о наличии внутри области дискретных модулей. Отношения здесь скорее такие, как между жителями воображаемого города, которым запрещено удаляться от дома более чем на полмили. Они могут общаться со своими соседями на расстоянии одной мили, особенно со своими ближайшими соседями, но не имеют никаких прямых контактов с теми, кто живет подальше.
Примечательно, что это описание, в его самом общем виде, применимо к большей части коры, если не ко всей. Известно множество отдельных зрительных полей, каждое с какой-либо "картой" поля зрения. В коре у ночной обезьяны по меньшей мере восемь, а может быть, и больше, преимущественно зрительных полей. Если мы взглянем на слуховые или на соматосенсорные области, то увидим то же самое. Слуховая кора этой обезьяны состоит из четырех отдельных полей, "картированных" по частоте и, вероятно, по амплитуде. Поверхность тела обезьяны картирована несколько раз в соматосенсорных областях. Во всех случаях входы, большая часть которых идет к средним слоям коры, состоят из чередующихся полос того или иного типа. Эти входы смешиваются при переработке информации, которая происходит в верхних и нижних слоях. После переработки выходная активность направляется упорядоченным образом к нескольким другим пунктам как в коре, так и в подкорковых областях. Вполне оправдана гипотеза, согласно которой в случае такой связи между двумя полями выход одного из них картируется упорядоченно, но необязательно однородно на поверхности второго поля. Кроме того, часто наблюдаются обратные отношения. У обезьяны поле 17 посылает картированную проекцию к полю 18, а это последнее тоже посылает часть своей выходной активности обратно к полю 17. Эти обратные связи, вероятно, не диффузны, а образуют обратную карту. Насколько точно прямая и обратная карты соответствуют друг другу, еще неизвестно. Можно думать, что соответствие окажется довольно точным.
Из того правила, что в корковых слоях не обнаружено отчетливых клубочков нейронов, имеется одно интересное исключение. Это бочонки, исследованные Т. Вулси (Т. Woolsey) с сотрудниками в Медицинской школе Вашингтонского университета и упомянутые в настоящем выпуске в статье У. Коуэна (см. "Развитие мозга"}. Каждый бочонок имеет в поперечнике приблизительно 200 ммк, и, хотя соседние бочонки соединены между собой, связи внутри бочонка гораздо богаче. Это служит иллюстрацией того, как кора справляется с мелкими, пространственно дискретными, а не непрерывными входами.
Возможно ли, что кора содержит фиксированное, определимое число отдельных полей? Это, очевидно, верно для сенсорных и, вероятно, для моторных полей. На приведенном мною рисунке изображена карта зрительной коры ночной обезьяны, составленная недавно Дж. Олменом (J. Allman) с сотрудниками из Калифорнийского технологического института. На ней показаны восемь отдельных полей, картированных в этой области. Как можно видеть, хотя каждое поле и имеет на карте достаточно очерченные границы и определяется в этих случаях вполне однозначно, в коре в этих точках отсутствуют отчетливые изолирующие границы. В обоих полушариях кора представляет собой непрерывный слой с одним только краем. В нем нет "щелей". Неудивительно поэтому, что на границах в картировании имеется, говоря приближенно, локальная плоскость зеркальной симметрии. Иными словами, две карты, по одной с каждой стороны границы, взаимосвязаны. При продвижении вдоль границы эти карты по обе стороны от нее одинаковы. При удалении от нее под прямым углом направление движения в поле зрения на одной карте такое же, как при удалении от границы на другой карте. Если внимательно рассматривать рисунок, то видно, что это правило нарушается только в одном месте. Правило локальной плоскости зеркальной симметрии сохраняет свою силу на картах как слуховой, так и соматосенсорной системы, опять-таки с несколькими исключениями. Этого как раз и следовало ожидать при наличии ряда отдельных карт, которые в то же время до известной степени взаимодействуют по краям. Это позволяет думать, что в процессе эволюции новые функциональные поля головного мозга возникают попарно.
Распространяется ли такое картирование в виде обособленных полей также на остальные части коры, в частности на лобные области, и на то, что мы называем ассоциативными зонами? В настоящее время никто этого не знает даже про обезьян, не говоря уже о человеке. Но уже теперь ясно, что у обезьян большую часть коры можно картировать таким образом. Хотя легко представить себе, как можно было бы разрушить представление о полях (понятие поля полезно только при условии, если несколько разных его определений однозначно приводят к одному и тому же делению на поля), я склоняюсь к тому, что это представление правильно почти для всей коры. А если оно правильно, то сколько же полей в коре человека? Больше 50? Может быть, меньше 100? Если бы каждое поле можно было посмертно четко окрасить так, чтобы точно увидеть, сколько всего полей, каких размеров каждое из них и как именно оно соединено с остальными полями, это явилось бы большим шагом вперед.
До сих пор я говорил только о коре большого мозга, но кора мозжечка очевидно с ней сходна. Здесь также входы упорядочены и образуют более одной карты. Оба главных входа, по-видимому, расположены в виде полос. Есть что-то в эмбриологии, чему "нравятся" полосы. Это очень ярко показала М. Константин-Патон (М. Constantine-Paton) из Принстонского университета, которая путем эмбриологических манипуляций создала лягушек с третьим глазом. В норме на каждый tectum opticum проецируется только один глаз, но в этом случае к нему могут идти проекции от обоих глаз. Когда это происходит, входы располагаются полосами, чего не бывает у нормальных лягушек.
Далее, если взять такие подкорковые области, как таламус, то здесь мы снова найдем некоторые свидетельства упорядоченного картирования. Каждое кортикальное поле обычно содержит карту своего собственного участка таламуса, часто в виде пятен. Упорядоченные карты, очевидно, имеются и в других частях нервной системы - базальных ганглиях, стволе мозга, спинном мозгу и т. д. В каждом таком случае нам нужно точно знать, как раздробить обширную совокупность нейронов на мельчайшие, имеющие определенное значение единицы, даже если эти единицы взаимодействуют до известной степени со своими соседями. Во многих случаях они представляют собой слои или части слоев, в других случаях имеют более компактную форму. Их входы и выходы не всегда расположены так аккуратно, как в коре, и поэтому задача не всегда будет легкой.
Снабженные весьма приблизительной картиной высших отделов головного мозга, мы теперь можем обратиться к общим вопросам о природе связей. Для этого нам нужны два довольно простых понятия: прецизионная схема связей и ассоциативные сети.
В то время как иногда кажется, что в головном мозгу все соединено со всем, в прецизионной схеме связи расположены определенным, упорядоченным образом. Лишь определенные клетки связаны с другими определенными клетками, а общая структура связей часто одинакова у отдельных животных. Прецизионное распределение связей обычно обнаруживается там, где в нем участвует небольшое число клеток, как, например, у сравнительно примитивного беспозвоночного аплизии, описанного в статье Кэндела (см. стр. 59). Хорошим примером служит также небольшой круглый червь Caenorhabditis elegans, которого изучал С. Бреннер (S. Brenner) с сотрудниками в Лаборатории молекулярной биологии Медицинского исследовательского совета в Кембридже в Англии. У этого вида сеть состоит точно из 279 нейронов, которые соединены между собой в точности одинаково у всех особей. Более многочисленные нейроны тоже могут быть связаны прецизионно, в особенности там, где структура из клеток повторяется многократно, что характерно, например, для глаза мухи. Прецизионное распределение связей не исключает возможности обучения, что ясно показано в статье Кэндела, потому что сила связей может быть изменена опытом.
