Игорь Скрипник - Все о лошадях. Полное руководство по правильному уходу, кормлению, содержанию, выездке
Ресинтез АТФ за счет макроэргических фосфорных соединений, образующихся в процессе мышечной деятельности, может осуществляться путем гликолитического и дыхательного фосфорилирования.
Гликолитическое фосфорилирование, подобно креатинкиназной реакции, – анаэробный путь ресинтеза АТФ. В связи с тем, что углеводные запасы организма, особенно у верховых лошадей, достаточно велики, гликолиз может обеспечивать ресинтез АТФ длительное время.
Ресинтез АТФ гликолитическим фосфорилированием является преобладающим при мышечных нагрузках максимальной интенсивности, когда появляется резкое несоответствие между сильно возросшей потребностью организма в кислороде и ограниченными возможностями ее удовлетворения. Конечный продукт анаэробного распада углеводов – молочная кислота.
При максимальной активности мышц образуется избыток молочной кислоты, диффундирующей в кровь. После максимальной работы (например, после быстрой скачки или бега) наблюдаются учащенное дыхание и усиленное по сравнению с состоянием покоя потребление кислорода.
Повышенное количество кислорода, потребляемое в восстановительном периоде, называется кислородным долгом и расходуется на окисление в тканях печени и сердца некоторой части избытка молочной кислоты (до 1/4), образовавшегося в период максимальной мышечной активности. Остальная часть избытка молочной кислоты, накопившаяся в крови при быстром беге, снова превращается в печени в гликоген.
Важную роль в мышечной энергетике играют процессы окисления пировиноградной кислоты, являющейся предшественником молочной кислоты при анаэробном фосфорилировании. Большая часть пировиноградной кислоты является основой для аэробного расщепления углеводов и других окислительных реакций.
Обязательное условие аэробного окисления – хорошее снабжение организма кислородом. Такой путь ресинтеза АТФ характерен для нагрузок средней и умеренной интенсивности, когда потребность организма в кислороде может полностью удовлетворяться.
Большая часть аэробных окислительных превращений идет на обеспечение двигательной деятельности. При мышечной работе уровень потребления организмом кислорода возрастает во много раз. Скелетные мышцы при напряженной работе могут увеличивать потребление кислорода в 100 раз. Следовательно, доставка необходимого количества кислорода для обменных процессов в мышцах является решающим условием, обеспечивающим двигательную деятельность организма лошади.
В процессе энергетического обмена происходит потребление организмом кислорода и выделение углекислоты. Важное значение имеет соотношение «выделенная углекислота: потребляемый кислород» – так называемый дыхательный коэффициент, определенным образом отражающий характер обмена веществ. Дыхательный коэффициент имеет сложную динамику и во время работы претерпевает изменения. У лошадей при движении шагом он колеблется в пределах единицы, а при более интенсивном движении уменьшается вследствие истощения углеводов и постепенного вовлечения в обмен белков и жиров. Таким образом, дыхательный коэффициент указывает, какое энергетическое вещество окисляется. При окислении углеводов он равен единице, при окислении белков – 0,8, жиров – 0,7.
По количеству потребленного кислорода при определенном дыхательном коэффициенте можно рассчитать затраты калорий, необходимых для обеспечения той или иной работы.
Затраты энергии при движении шагом у лошадей составляют 0,58-0,71 ккал на 1 кг/км. При переходе на движение рысью повышается расход энергии в единицу времени примерно в два раза, то есть пропорционально увеличению скорости движения. В то же время при расчете на единицу пути эти изменения незначительны.
Следует отметить, что величина потребления кислорода характеризует уровень окислительно-восстановительных процессов в организме, а мерой участия процессов анаэробного образования энергии при мышечной деятельности является кислородный долг. Сумма этих величин, то есть потребления кислорода во время работы и кислородного долга, составляет уровень кислородного запроса и является показателем энергозатрат организма.
Двигательная гипоксия
Двигательная гипоксия (кислородная недостаточность), развивающаяся при напряженной мышечной деятельности, в результате которой организм не способен полностью обеспечить кислородом участвующие и не участвующие в этой деятельности тканевые структуры, является величиной непостоянной. При тренировке лошадей степень двигательной гипоксии может быть целенаправленно изменена, а следовательно, есть возможность управления этим процессом. Последнее позволяет использовать двигательную гипоксию как естественный раздражитель, стимулирующий изменения в организме, ведущие к расширению функциональных возможностей и повышению работоспособности животных.
Повышенная потребность в кислороде при работе вследствие увеличенного расхода энергии в первую очередь удовлетворяется за счет изменения функции внешнего дыхания, которая направлена на поддержание постоянного уровня напряжения кислорода в альвеолярном воздухе и артериальной крови.
К показателям деятельности дыхательной системы относятся частота и глубина дыхания. Они определяют величину минутного объема легочной вентиляции, которая зависит от вида мышечной деятельности и от ее интенсивности.
Еще в 60-е годы прошлого века были получены данные о величине легочной вентиляции у лошадей при интенсивной нагрузке. Если в состоянии покоя минутный объем дыхания составляет 60-100 л, то во время резвой рыси (10,8 м/с) или галопа (11,7 м/с) он может превышать 2000 л. Значительное повышение легочной вентиляции соответственно сопровождается ростом потребления кислорода в 50–60 раз по сравнению с данными в состоянии покоя.
Вследствие несоответствия между кислородным запросом и фактическим потреблением кислорода в процессе интенсивной мышечной деятельности образуется кислородный долг, величина которого может являться определенным показателем развития двигательной гипоксии. Однако кислородный долг ввиду преимущественной связи с анаэробным энергообразованием не может в полной мере характеризовать уровень двигательной гипоксии. Она зависит также от развития кислородтранспортных систем и возможностей окислительно-восстановительного метаболизма клеточных и тканевых структур.
Исследование реакции на мышечную нагрузку систем дыхания, кровообращения, крови, а также характера тканевого метаболизма позволяет получить более полное представление как о развитии кислородной недостаточности, так и об адаптационных возможностях организма.
При интенсивных мышечных напряжениях у лошадей происходят значительные изменения в крови: повышается количество эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина. Увеличение эритроцитов при мышечной работе ведет к повышению «дыхательной» поверхности крови, а значит, и ее кислородтранспортной функции. При этом большую работоспособность проявляли лошади с наиболее выраженным увеличением эритроцитов.
Сдвиги показателей крови зависят от интенсивности мышечной нагрузки и наиболее выражены при пробегах и скачках, а не при дозированной работе средней мощности. Интенсивная мышечная нагрузка, сопровождающаяся развитием кислородной недостаточности, вызывает значительные изменения эритропоэтической (образование эритроцитов) и эритрорезервной (выход эритроцитов из депо) функции.
Наряду с отмеченными изменениями под влиянием работы мышц установлены также различные сдвиги физико-химических показателей крови лошадей – резервной щелочности, содержания сахара, фосфора, белковых фракций.
Во время мышечной деятельности сердечно-сосудистая система обеспечивает необходимый кровоток. В системе кровообращения происходят сдвиги, соответствующие повышенному энергетическому обмену, в связи с чем изменения сердечной деятельности являются важнейшим элементом, определяющим перенос кислорода к тканям организма. Таким образом, роль кровообращения в организме определяется возможностями удерживать количество кислорода, доставляемое за единицу времени артериальной кровью тканям на уровне, адекватном потреблению кислорода в данный момент.
Один из показателей функционального состояния сердечно-сосудистой системы – изменение частоты пульса, которая отражает деятельность сердца и характеризует уровень адаптации организма. Тренированный организм имеет в покое меньшее число сердечных сокращений, чем нетренированный. Степень снижения частоты пульса, являющаяся результатом функциональных и морфологических изменений в организме, зависит от интенсивности мышечных нагрузок и длительности спортивной эксплуатации лошади.
При мышечной работе частота сердцебиений увеличивается, причем чем интенсивней работа, тем интенсивнее происходит нарастание частоты сердцебиений.
