Алексей Филипьечев - Зоопсихология: конспект лекций
Наиболее часто импринтинг происходит в скором времени после рождения, при этом он приурочен к короткому периоду времени, имеющему четкие временные границы, – чувствительному, или сенсибельному. Лоренц считал, что сам процесс запечатления в данном случае определяется исключительно внутренними факторами (факторами эндогенной природы), однако позднее стало известно, что длительность и время начала чувствительного периода зависят от жизненного опыта животного. Были высказаны предположения, что эти сроки связаны с появлением у животного новых движений, а также с созреванием органов зрения и некоторых областей головного мозга.
Сразу после вылупления из яйца птенцы, как правило, не боятся никаких новых для них объектов и стремятся исследовать их. Однако уже по прошествии нескольких дней они начинают проявлять реакцию страха при таких встречах и стараются избегать незнакомых объектов. Интересно, что время наступления такого перелома в поведении зависит от условий содержания птенцов. Отмечено, что цыплята меньше пугаются предметов, окрашенных в те же цвета, что и стены инкубатора, где они содержались. Таким образом, в первые дни после вылупления, когда для птенцов еще не существует разделения на незнакомые и знакомые предметы, они выделяют из окружающей среды какие-либо свойственные ей характеристики. Эти характеристики помогают им отличить «знакомое» от «незнакомого». В результате такой птенец уже может выделять знакомые объекты, избегая при этом незнакомых. Например, при содержании цыплят вместе с курицей очень скоро и родительская особь, и братья с сестрами становятся знакомыми объектами, и реакция страха на них не развивается.
Английский биолог, антрополог и философ Г. Бейтсон (1904–1980) предложил интересную модель (модель Бейтсона), которая построена на аналогии развития организма с движением поезда. Начальная станция, с которой начинается движение, ассоциируется с моментом зачатия. Каждое купе этого поезда представляет собой конкретную систему поведения. Открытые окна купе указывают на чувствительность поведения к факторам внешней среды на определенной стадии развития. В начале пути окна в поезде закрыты, связи с внешним миром еще нет. Потом окна начинают приоткрываться, пассажиры могут познакомиться с внешним миром. Затем окна могут либо закрыться, либо остаться открытыми. При этом во время путешествия могут измениться сами пассажиры, постоянно меняется и внешняя среда. Разные системы поведения, которые формируются в онтогенезе (купе) могут изменять свою сущность, свою природу, т. е. пассажиров. Эти формы поведения могут быть запрограммированы на то, чтобы реагировать на внешние факторы (знакомиться через открытые окна с внешним миром) в различные моменты онтогенеза (пути).
Чувствительный период может быть не один, животное может проходить несколько вариантов сенсибельного периода. Например, эксперименты на цыплятах показали, что чувствительные периоды для полового и «сыновнего» поведения у них не совпадают по времени. Половой импринтинг осуществляется позднее. Были проведены эксперименты, в ходе которых молодым петушкам в разные возрастные периоды показывали движущуюся модель. Цыплята в возрасте 31–45 суток, которым предъявляли такую модель, демонстрировали по отношению к ней половое поведение, в то время как «сыновнее» поведение было слабым. Напротив, цыплята в возрасте 1—30 суток, импринтированные на ту же модель, проявляли по отношению к ней сильное «сыновнее» поведение.
К. Лоренц считал, что импринтинг относится к формам поведения, принципиально отличным от других форм научения. Большинство современных исследователей относят запечатление к формам научения. Импринтинг – научение организма тому, каким образом он должен реагировать на предмет, который запечатлелся. Импринтинг имеет отношение к формам перцептивного научения. В пользу этого утверждения говорят эксперименты, в которых животное получает специфический опыт при помощи особых стимулов. В качестве примера можно рассмотреть развитие песни у зяблика. Для того чтобы песня нормально сформировалась, необходимо, чтобы птица прослушала ее в раннем онтогенезе, а также имела возможность попрактиковаться в этом на поздних стадиях развития. Фазу, когда птица запечатлевает новую песню, можно рассматривать как перцептивное научение. Другой пример – запечатление птенцами зебровой амадины облика воспитавшей их бронзовой амадины. В этом случае зебровые амадины после нескольких лет изоляции будут реагировать на нее как на полового партнера. Примером участия перцептивного научения в процессе импринтинга могут послужить также наблюдения за цыплятами, которые легче запечатлевают те объекты, с которыми ранее встречались.
Кроме того, импринтинг имеет отношение и к инструментальному научению. Например, утятам через день после вылупления демонстрировали движущийся игрушечный поезд. Впоследствии таких птенцов можно было научить клевать столбики, если сразу после клевания мимо будет проезжать этот поезд. Важно отметить, что при демонстрации поезда на более поздних стадиях развития такая реакция у утят не вырабатывалась. Г. Бейтсон и К. Риз описали наблюдения за утятами и цыплятами, которые могут научиться нажимать на педаль, чтобы включить мелькающий свет. Такое обучение важно провести в период, чувствительный для запечатления.
Бейтсон и Уэнрайт исследовали поведение цыплят в специальном устройстве, которое позволяло количественно оценить степень предпочтения тех или иных стимулов. Они экспериментально показали, что по мере ознакомления птенца с запечатленным им стимулом он начинает отдавать предпочтение другим стимулам, не знакомым для него. Ученые предположили, что в естественных условиях это помогает цыпленку всесторонне изучить мать, ознакомиться со всеми ее признаками. В итоге на основе всех характеристик у птенца выстраивается ее комплексный портрет.
Нельзя однозначно сказать, что импринтинг необратим, вероятно, у некоторых видов животных он может быть обратимым. Так, К. Лоренц приводит пример с попугаями, у которых произошло запечатление облика самого ученого. Птиц долгое время держали в изоляции от людей, они нормально спаривались с особями своего вида, растили птенцов. Однако через два года, оказавшись с Лоренцем в одной комнате, попугаи тут же принялись «ухаживать» за ним, бросив самок своего вида. Николаи отмечает, что снегирь, которого вырастил человек, ведет себя с ним, как с половым партнером, но осенью или зимой, при встрече со снегирем противоположного пола, он может нормально общаться с ним и не проявляет никаких реакций по отношению кчеловеку. Однако если птица не видит особей своего вида, половое запечатление на человека сохраняется.
Реакция следования. В этой реакции запечатление проявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновременно – друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких. Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, которое расположено в дупле дерева на высоте около 15 м от земли и улетает. По возвращении она, уже не влетая в дупло, издает призывные крики, побуждающие птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к входу, а затем бросаются вниз. Они приземляются, тут же начинают активно передвигаться и следуют за матерью. Мать ждет, пока весь выводок окажется на земле, после чего направляется к водоему, среднее расстояние до которого около 2 км. Птенцы неотступно следуют за ней, двигаясь с достаточно большой скоростью. Когда птицы достигнут водоема, мать входит в воду, а птенцы следуют за ней. Такая же реакция следования присуща и другим птицам. Например, пеганки, которые гнездятся в норах на высоте 3–4 м от земли, подзывают к себе птенцов, которые спрыгивают к ним с этой высоты. Птенцы чистиковых птиц спрыгивают с мест гнездования (высокие скалы) уже в возрасте 19 дней.
Реакция следования проявляется и у млекопитающих. Она хорошо выражена у зрелорожденных животных, особенно у копытных. Их детеныши приобретают способность передвигаться через несколько часов или даже меньше чем через час после рождения. Например, новорожденный верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки встать, а через 90 минут уже может свободно держаться на ногах; реакция следования формируется у него в течение суток. Запечатление у млекопитающих происходит как на оптические и акустические, так и на ольфакторные признаки – запах родительской особи. У изолированных от матерей детенышей импринтинг может произойти на человека, который ухаживает за ними в неволе, если детеныш впервые увидит его во время чувствительного периода. (Однако есть мнение, что в основе формирования привязанности к матери лежат, помимо запечатления, другие факторы.) Реакция следования выражена не только у копытных, она хорошо прослеживается и у грызунов, например у зрелорождающихся морских свинок. Подробно описана реакция следования и у других млекопитающих, например тюленей, а также у рыб.
