Елена Мычко - Поведение собаки. Пособие для собаководов
Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное.
Это весьма актуально при рассмотрении роли врождённых и индивидуально–приобретённых признаков в формировании поведения. Нормы реакций каждой из трёх составляющих поведения обуславливают относительную долю врождённых и приобретённых компонентов.
В процессе эволюции происходит существенное перераспределение удельной массы врождённого поведения, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных последняя начинает играть всё большую и большую роль.
Необходимые термины
Теперь необходимо разобраться с рядом понятий следующего уровня. Определения, которыми мы пользуемся ниже, взяты из Словаря физиологических терминов, Биологического энциклопедического словаря, Этологического словаря (A. Heymer), других физиологических и этологических источников и приведены в соответствие друг с другом.
Источником активности всех живых существ являются потребности. Они генетически запрограммированы, определяются только внутренним состоянием организма, по сути своей абстрактны и могут быть выражены только через присущие им мотивации. Организм обладает многими потребностями, как правило, в каждый конкретный момент осуществляется одна, доминирующая потребность, реже может удовлетворяться синергическая (взаимодополняющая) пара, например еда и питьё.
Расшифруем данное определение. Все потребности, существующие у организма, направлены на поддержание его жизнедеятельности. Потребности безусловно абстрактны, выражаются в обобщённой форме. Так, потребность в определённом количестве пластических материалов для обновления клеток собственного тела может быть выражена только через стремление получить кусок мяса либо другой пищи.
Понятно, что разные потребности имеют в каждый момент разную актуальность, одни по мере удовлетворения ослабевают, другие усиливаются. Существование одновременно двух равно сильных потребностей ставит организм в условия внутреннего конфликта, который разрешается в пользу более нарастающей потребности. Количество типов потребностей относительно невелико, к ним можно отнести потребность в веществах, энергии, отдыхе, информации, сохранению собственной жизни, половом партнёре, социальном партнёре.
Мотивация представляет собой физиологический механизм активирования в памяти образов объектов и действий, связанных с ними и направленных на удовлетворение потребности. Мотивации совершенно конкретны, они приобретаются и формируются в ходе жизни, могут преобразовываться. Для удовлетворения определённой потребности может существовать несколько, зачастую множество мотиваций. Чем богаче жизненный опыт животного, тем больше формируется мотиваций. Возьмём для примера удовлетворение потребности в пище. У одной собаки, растущей в условиях питомника, потребность удовлетворяется через единственную мотивацию: в определённый момент появляется миска с едой. Любые попытки выработать иной мотивационный путь пресекаются. Другая собака живёт в обогащённой среде. Её потребность в пище может удовлетворяться за счёт корма, получаемого от хозяина, за счёт охоты на грызунов (а по случаю и соседских кур), при подборе съедобных кусков с земли, за счёт попрошайничества у чужих людей и посредством прямого воровства съестного. Понятно, что при таком многообразии мотиваций вторая собака быстро удовлетворит потребность, а при невозможности воспользоваться уже существующими мотивациями легко выработает новую.
Таким образом, при наличии равной врождённой основы мотивации (наиболее характерный для хищника способ добычи пищи) окончательный вариант и их количество сильно различаются. Итак, мотивации конкретны, индивидуальны и включают в себя два компонента поведения, врождённый и приобретённый, тесно связаны с эмоциями.
Эмоции представляют прогноз возможности удовлетворения какой–либо потребности либо оценку степени её удовлетворения. Такой прогноз осуществляется посредством сопоставления на основе врождённого и приобретённого опыта необходимых действий в сравнении с информацией о текущей ситуации. Возрастание вероятности вызывает положительные эмоции, которые животное стремится усилить, продлить, повторить, падение вероятности приводит к возникновению отрицательных эмоций, которые соответственно организм стремится ослабить, прервать, предотвратить. Таким образом, именно эмоции оказываются активным подкреплением тех или иных действий. Они базируются и на врождённом, и на приобретённом компонентах.
Рефлекторный поведенческий акт — конкретная совокупность безусловных и условных рефлексов разной степени сложности, сложившаяся в течение жизни конкретного животного и служащая для достижения результата в конкретных условиях. По сути своей рефлекторный поведенческий акт — это овеществлённая, облечённая в действия мотивация.
При изучении поведения животных учёные постоянно сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины элементарных составляющих. Даже классический слюнный рефлекс сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции и сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желёз и т. д. Поэтому понятие «рефлекс» в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.
Л. В. Крушинский ввёл понятие унитарной реакции, которую он определяет как «целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано». Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определённый шаблон конечного исполнения. Унитарная реакция поведения складывается из различных рефлексов, которые могут иметь разное соотношение врождённых и индивидуально–приобретённых компонентов.
Часто животное, вынужденное изменить своё поведение, не вырабатывает новых рефлексов, а составляет новый комплекс из уже готовых шаблонов — унитарных реакций.
Понятия «рефлекторный поведенческий акт» и «унитарная реакция» примерно соответствуют друг другу и взаимозаменяемы.
Смещённая активность — рефлекторный поведенческий акт, реализуемый в несвойственном ему контексте. В результате действия, в других условиях являющиеся необходимыми и адекватными, будучи оторваны от присущего для них контекста, выглядят нерациональными, неадекватными.
Так, возбуждённая собака, не получив, допустим, требуемой игрушки, принимается совершать копательные движения лапами, кусает ножку стула или делает что–либо ещё столь же бесполезное для достижения цели, хотя отнюдь не бесполезное для внутреннего состояния организма.
Стереотипные реакции — частный случай смещённого поведения. Животное приобретает привычку выполнять некую двигательную последовательность, причём такая стереотипная реакция может воспроизводиться в течение очень долгого времени, иногда даже часов, и сохраняется порой пожизненно. Подобные реакции часто возникают при ограничении разнообразия двигательной активности, например, у животных, содержащихся в обеднённой среде клеток и вольер. Кто не видел в зоопарках лис, волков, медведей, часами кружащих по одной и той же траектории либо ритмично прыгающих, переминающихся с ноги на ногу?
Модель
Теперь рассмотрим собственно модель поведенческого акта животного. Оговоримся сразу, мы не претендуем на то, что верна только эта модель, но считаем, что приближение к истине достаточное, чтобы она стала удобным инструментом в работе. Мы применяем её (около десяти лет с момента разработки) для расшифровки, коррекции и прогнозирования сложных проблем поведения собак, и за всё это время модель показала себя вполне адекватной.
Первый путь. Итак, в организме животного активировалась и стала доминировать некая потребность или синергические потребности, прочие (конкурентные) не поднимаются пока до уровня включения мотиваций. Данная потребность в конкретных условиях может быть удовлетворена одной, наиболее вероятной мотивацией, которая реализуется через определённый поведенческий акт. Исполнение данного рефлекторного поведенческого акта, обеспечивающего удовлетворение потребности, вызывает положительные эмоции. Рефлекторный поведенческий акт повторяется, пока потребность не будет удовлетворена или заблокирована усилившейся конкурентной (последний случай мы рассматривать не будем, поскольку он принципиально от первого не отличается). Таким образом, осуществляется стандартный вариант поведения: потребность — мотивация — рефлекторный поведенческий акт — положительная эмоция — подкрепление ценности мотивации через механизм обратной связи. Далее аналогичным образом начинается удовлетворение новой доминирующей потребности, и так бесконечно, поскольку полное отсутствие хотя бы одной потребности означает прекращение жизни данного организма.
