Александр Марков - Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня
Лучшим из обнаруженных до сих пор кандидатов на роль птичьего предка среди текодонтов является протоавис, найденный в позднетриасовых отложениях США в 1983 г. Хотя протоавис был наземным животным и не умел летать, у него имеются важнейшие птичьи признаки, которых нет ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у пернатых динозавров.
Возможно, движение в "птичью" сторону началось еще в триасе у текодонтов. Линия, приведшая к настоящим птицам и идущая от форм, близких к протоавису, не сразу достигла эволюционного успеха. Вначале доминировала "энанциорнисовая" линия, идущая от хищных динозавров — теропод. Причем птичьи признаки приобретались параллельно в нескольких линиях динозавров, поэтому говорят о "процессе орнитизации теропод". Эта линия оказалась тупиковой. Только после ее вымирания в конце мела настоящие (веерохвостые) птицы заняли освободившееся экологическое пространство и достигли подлинного расцвета.
Впрочем, большинство западных ученых не разделяют эту точку зрения и выводят птиц напрямую из энанциорнисов и им подобных промежуточных форм.
Завершая разговор о происхождении птиц, расскажу об одном необычном исследовании, результаты которого были опубликованы в начале 2007 года в журнале Nature (Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs // Nature. 2007. V. 446. E 180-184.).
Кто бы мог подумать, что в серьезных научных журналах начнут появляться статьи об эволюции геномов динозавров — животных, в чьих ископаемых костях за давностью лет никакой ДНК попросту не осталось. Тем не менее это произошло.
Изобретательность исследователей, выполнивших эту работу, вызывает чувство глубокого восхищения.
Ученые воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани — остеоциты. Известно, что размер генома в некоторых группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток. Справедливо ли это для остеоцитов позвоночных? Авторы изучили срезы костей 26 видов современных тетрапод (то есть четвероногих; к ним относятся амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) и обнаружили линейную зависимость между размером генома и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценивать размеры геномов ископаемых видов.
Авторы воспользовались этой замечательной возможностью, чтобы ответить на вопрос, который давно волнует ученых: когда и почему у предков современных птиц произошло радикальное уменьшение генома? Дело в том, что птичьи геномы значительно меньше по размеру, чем у остальных тетрапод. Размер генома современных птиц — от 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов, в среднем 1,45. Для сравнения — у жабы 6,00, у крокодила 3,21, у коровы 3,7, у кошки 2,9, у мыши 3,3, у человека 3,5. Считалось, что уменьшение генома у птиц является своеобразной адаптацией к полету. Из генома была выброшена значительная часть некодирующих и повторяющихся участков, в частности многие мобильные генетические элементы. По логике вещей для птиц было важнее всего максимально облегчить свое тело и оптимизировать обмен веществ. Наличие в каждой клетке сотен миллионов "лишних" пар нуклеотидов было бы для них непозволительной роскошью: ведь все эти километры ДНК нужно еще и обслуживать — определенным образом упаковывать, ремонтировать при возникновении различных поломок, копировать перед каждым клеточным делением. А для этого клетка должна синтезировать и содержать огромное количество различных белковых молекул, не говоря уже об энергетических затратах. Но это только логика, а природа зачастую действует в обход человеческого разумения.
Чтобы проверить, действительно ли уменьшение генома было связано с полетом, необходимо было выяснить размеры генома у вымерших предков птиц. Ученые исходили из теории о происхождении птиц от динозавров-теропод. Между прочим, в силу особенностей современной биологической систематики факт происхождения птиц от динозавров (а не от общих с динозаврами предков) требует рассматривать птиц как подгруппу динозавров, а для "собственно" динозавров теперь применяют громоздкий термин "non-avian dinosaurs" (нептичьи динозавры). То есть формально динозавры не вымерли: посмотрите в окно — на ветках сидит множество крылатых "динозавриков"!
Ученые измерили остеоциты у 31 вида динозавров и ископаемых птиц, или, как они пишут, "птиц и нептичьих динозавров". По размеру остеоцитов они прикинули возможные размеры геномов их владельцев. Результаты получились довольно неожиданные. Оказалось, что размеры остеоцитов и, следовательно, геномов сильно различаются у двух основных групп динозавров — птицетазовых и ящеротазовых. К птицетазовым относятся растительноядные формы, такие как трицератопс и игуанодон. К ящеротазовым помимо двуногих хищников — теропод относятся также массивные диплодоки и им подобные из группы завропод. И как будто нарочно, чтобы всех запутать, птицы произошли вовсе не от птицетазовых, а от ящеротазовых динозавров.
Как выяснилось, геномы птицетазовых динозавров имели средний размер около 2,5 млрд пар нуклеотидов, что вполне сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод, в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше — в среднем 1,78 млрд п. н. Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер генома оказался за пределами диапазона, характерного для современных птиц. Единственный исследованный представитель завропод — апатозавр — тоже имел маленький геном.
Авторы пришли к заключению, что общий предок всех динозавров имел типичный для наземных позвоночных большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение генома. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков — динозавров-теропод, а не приобрели его позже как адаптацию к полету.
И все таки связь между размером генома и полетом существует. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Во-первых, у нелетающих птиц, таких как страусы, геном больше, чем у летающих. По-видимому, утрата способности к полету привела к тому, что всевозможные мобильные элементы снова "расплодились" в геноме нелетающих птиц. Во-вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.
По-видимому, уменьшение генома у ящеротазовых динозавров следует рассматривать не как адаптацию к полету, а как «реадаптацию, то есть как признак, развившийся в связи с какими-то иными обстоятельствами, а впоследствии облегчивший развитие способности к полету.
Параллельная эволюция в высыхающем Арале. Параллелизмы характерны отнюдь не только для крупных эволюционных событий, связанных с переходом на более высокий уровень организации. Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. О них стало известно благодаря исследованиям биологов из Омска С. И. Андреевой и Н. И. Андреева.
Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих пересоленных "озера" — Большой и Малый Арал. Резкое увеличение солености привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Внезапная перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые "букеты" новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики: такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков. Массовое вымирание освободило множество экологических ниш. Вымерли, не выдержав повышения солености, все моллюски-фильтраторы. Однако многие зарывающиеся грунтоеды оказались более "солеустойчивыми". Опустевшие ниши фильтраторов стали "втягивать" в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.
В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах — Большом и Малом Арале!
К сожалению, этот уникальный эволюционный "эксперимент" уже закончился, и закончился трагически — как и любое событие, ставшее следствием неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с чем.
