Александр Марков - Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня
Итак, прошу познакомиться: Protozoon, диплоидный (т.е. имеющий двойной набор хромосом. Таковы все клетки животных, кроме половых. Половые клетки имеют одинарный набор хромосом и называются гаплоидными. У растений и простейших встречаются различные варианты чередования гаплоидных и диплоидных стадий в жизненном цикле. Прокариоты гаплоидны) одноклеточный эукариотический организм с простым жизненным циклом. В благоприятных условиях у зиготы (диплоидной клетки, образовавшейся при слиянии двух гаплоидных половых клеток) образуется глазок. Глазок стимулирует выработку сигнального вещества X.
Как у большинства реальных одноклеточных эукариот, клетка нашего Protozoon может делиться двумя способами: митозом (получаются две диплоидные дочерние клетки) и мейозом (получаются четыре гаплоидные половые клетки — гаметы, снабженные жгутиками и потому подвижные).
Сигнальное вещество X имеет два эффекта. В концентрации 1 оно подавляет процесс образования глазков, а в концентрации 4 и выше приводит к тому, что созревшая клетка будет делиться митозом (при меньшей концентрации — мейозом). Вещество X способно с определенной скоростью проникать сквозь мембрану (оболочку) клетки в обе стороны.
Митоз — деление эукариотической клетки, в результате которого из одной родительской клетки получаются две дочерние с таким же числом хромосом, как и у родительской. Например, митоз диплоидной клетки приводит к формированию двух диплоидных клеток.
Мейоз — "редукционное деление" эукариотической клетки, в результате которого число хромосом сокращается вдвое. Из диплоидной родительской клетки (с двойным набором хромосом) получаются четыре гаплоидных клетки с одинарным набором хромосом. V животных таким путем образуются половые клетки — яйцеклетки и сперматозоиды.
Глазок к тому же придает клетке полярность. Это проявляется в том, что, когда клетка делится путем митоза, плоскость деления всегда располагается перпендикулярно тому диаметру клетки, на котором находится глазок. В результате глазок "достается" одной из дочерних клеток, а другая поначалу не имеет глазка. Будем считать, что ориентация плоскости деления задается глазком при помощи выделяемого им вещества X. Концентрация этого вещества максимальна возле глазка и постепенно снижается по мере удаления от него. Иными словами, существует "градиент концентрации" вещества X, и плоскость деления всегда перпендикулярна направлению этого градиента.
При неблагоприятных условиях зигота не образует глазка, вещество X не вырабатывается, и поэтому, если ей удастся дорасти до зрелости, она делится только мейозом и образует четыре подвижные гаметы.
Посмотрим теперь, в чем смысл этого нехитрого регуляторного контура и как складывается жизнь Protozoon в естественных условиях. Если все хорошо и пищи много, все клетки в сообществе Protozoon образуют глазок и делятся митозом. По мере роста плотности популяции увеличивается концентрация X в воде. Это вещество, как мы знаем, проходит через мембрану. Поэтому в конце концов в молодых клетках, еще не успевших образовать глазок, концентрация вещества X (впитанного из окружающей среды) достигнет значения 1. Тогда у них не образуется глазок, и они будут делиться мейозом, гаметы расплывутся, популяция разредится, и произойдет расселение. Очень несложная, вполне правдоподобная и устойчивая система.
Но вот у одной особи возникла мутация: утрачена способность клеток расходиться после митоза. Условия благоприятны. Что теперь будет? Сразу, без всякого отбора и дополнительных мутаций, появляется множество разных многоклеточных организмов со своими онтогенезами и жизненными циклами.
Это самый простой из возникших вариантов. Двуклеточный организм, у которого передняя клетка — вегетативная ("сома") с глазком, а задняя — генеративная ("герма"). Задняя клетка, созревая, производит гаметы и сразу же заменяется новой, образовавшейся в результате деления головной клетки.
В чем секрет? Оказывается, все дело в сигнальном веществе X. Как только у клетки появляется глазок, концентрация вещества X в ней почти мгновенно достигает максимального уровня 10. Избыточные количества вещества X интенсивно откачиваются из клетки и... проникают в соседнюю, "прилипшую" сзади вторую клетку. И там устанавливается постоянная концентрация X, равная 5. Раньше, когда клетки расходились сразу после деления, подобных ситуаций не возникало. Только теперь, когда клетки остались слипшимися, стало ясно, что проницаемость мембраны для вещества X такова, что в клетке, примыкающей к своей "соседке" с глазком, устанавливается половинная концентрация вещества X. Если к клетке с концентрацией 5 "прилипнет" еще одна клетка без глазка, то в ней установится концентрация 2,5, и так далее, каждый раз вдвое меньше. Раньше это свойство клеточных мембран Protozoon не имело существенного значения, но теперь оно становится ключевым фактором формообразования.
Обратите внимание, что в данном случае в созревшем двуклеточном организме (когда и передняя, и задняя клетка уже готовы поделиться) первой всегда делится передняя клетка. Это принципиальный момент. Из-за этого в задней клетке, которая теперь стала третьей по счету, концентрация X быстро снизилась до 2,5 — а при такой концентрации клетка делится уже не митозом, а мейозом.
Мы помним, что у исходного одноклеточного существа вещество X регулировало деление клеток: при концентрации выше четырех клетка делилась митозом, при меньшей концентрации — мейозом. Но для одноклеточного существа были безразличны небольшие индивидуальные различия в скорости начала клеточного деления. Между тем концентрация X (Рх) немного влияла на эти скорости. В этом нет ничего удивительного, ведь в конечном счете в клетке все процессы хоть немного, но влияют друг на друга. По этому признаку — характеру влияния X на время начала деления — существовала индивидуальная изменчивость, но пока организм был одноклеточным, эти различия ни на что не влияли, и их было трудно даже заметить.
У той особи, из которой в результате мутации сформировался двуклеточный организм, митоз шел быстрее всего при концентрации X, близкой к 10. Поэтому первой стала делиться передняя клетка, а не задняя.
А что будет, если мутация "нерасхождения" произойдет у другой особи, у которой оптимум митоза случайно оказался ближе к Рх = 5? Тогда строение многоклеточного организма окажется еще более сложным.
Взрослый организм теперь оказывается четырехклеточным! Он ведет себя как целое и обладает сложным детерминированным (предопределенным) онтогенезом, в ходе которого отдельные части эмбриона определенным образом влияют друг на друга — точно так же, как у настоящих эмбрионов. Такие взаимные воздействия называют "морфогенетическими корреляциями". Более того, онтогенез этого существа обладает еще одним характерным свойством "настоящего" онтогенеза — эквифинальностью, или помехоустойчивостью, то есть способностью компенсировать отдельные нарушения и все равно приходить к той же самой конечной цели.
Например, что будет, если приплывет хищная амеба и откусит у молодого четырехклеточного организма головную или хвостовую клетку? Нетрудно рассчитать, что уже через несколько шагов последствия травмы будут полностью компенсированы и жизненный цикл пойдет по исходному сценарию. То же самое справедливо и для стадии двухклеточного организма. Между прочим, недавние исследования показали, что у реальных животных регенерация — восстановление утраченных частей тела — управляется той же молекулярной "программой", которая руководит развитием этих частей в онтогенезе (см. сюжет "Разгадан механизм регенерации конечностей" в главе "Животные"). Кажется, наше выдуманное существо очень понятно объяснило нам, почему так получается и как это работает.
Но это еще далеко не все. В созревшем четырехклеточном организме мейоз генеративных клеток произошел раньше, чем митоз второй соматической клетки (у которой Рх = 5). Но у других особей Metazoon (так мы назовем эти новые многоклеточные организмы) в такой ситуации митоз второй соматической клетки может произойти раньше, чем мейоз генеративных клеток. Как и в предыдущем случае, мы предполагаем, что все это было заложено в генофонде исходной популяции Protozoon в виде случайных вариаций, абсолютно несущественных для него (нейтральных), пока он был одноклеточным. Кто же мог знать, что такие пустяки вдруг станут жизненно важными в будущем.
Не забывайте об изменчивости! Как недавно выяснили биологи — преподаватели вузов, одна из основных причин недопонимания эволюционных идей у студентов состоит в том, что многие из них на интуитивном уровне считают всех представителей одного и того же вида одинаковыми. А преподаватели порой забывают в явном виде указать им, что это не так. Я тоже чуть не забыл. Так вот, очень важно всегда помнить, что каждая особь уникальна, все живые существа хоть немножко, но разные. Поэтому отбору всегда есть из чего выбирать. Изменчивость живых организмов, относящихся к одному и тому же виду, связана с тем, что многие гены в популяции существуют в виде нескольких вариантов (их называют аллельными вариантами, или аллелями). Набор генов у каждого представителя данного вида один и тот же, а вот комбинации аллелей у всех разные.
