Александр Марков - Эволюция человека том 2 Обезьяны нейроны и душа 2011
Нейрон — универсальное живое устройство для принятия решений. Это главное, что нам следует о нем знать.
Я чуть было не назвал его простейшим или элементарным устройством, но вовремя вспомнил, что есть и более простые биологические структуры, способные к принятию решений: разнообразные биохимические и генетические "переключатели" (Казанцева, 2011). Однако нейроны действительно являются элементарными устройствами — в том смысле, что из них (в отличие от генетических переключателей) можно собрать вычислительную схему или аппарат для принятия решений практически любой степени сложности и эффективности.
Два слова о строении нейрона. У него есть центральная толстенькая часть — "тело", в котором находится клеточное ядро с генами. От тела отходят два вида отростков: "входные" (дендриты) и "выходные" (аксоны). Дендритов обычно много, а аксон, как правило, один, но на конце он может ветвиться.
Главная задача дендритов — сбор информации. Они могут получать сигналы от специальных белков-рецепторов (например, обонятельных, вкусовых или светочувствительных), реагирующих на факторы внешней или внутренней среды, и в этом случае нейрон называется сенсорным. Но в большинстве случаев дендриты получают сигналы от других нейронов, чаще всего — от их аксонов. Для того чтобы обмениваться сигналами, нейроны используют специальные вещества — нейромедиаторы. В нервной системе животных используются десятки разных нейромедиаторов, и мы будем с ними знакомиться по мере необходимости. Нейромедиаторы выделяются концевыми веточками аксонов, а воспринимаются специализированными белками-рецепторами, расположенными на поверхности дендрита (впрочем, не только: рецепторы, чувствительные к нейромедиаторам, могут располагаться и на теле клетки, и на аксоне).
Как правило, передача сигнала от аксона одного нейрона к дендриту или иной части другого нейрона осуществляется в специальной контактной зоне, которая называется синапсом. главные составные части синапса — это пресинаптическая мембрана окончания аксона, через которую выделяется нейромедиатор, сннаптнческая щель — пространство между мембранами двух нейронов и постсинаптическая мембрана, принадлежащая нейрону, принимающему сигнал. На постсинаптической мембране расположены белки-рецепторы, реагирующие на нейромедиатор. Передача сигнала в синапсе — однонаправленная.
Типичная структура нейрона.
Кроме обычных, химических синапсов, в которых сигнал от нейрона к нейрону передается при помощи нейромедиаторов, бывают еще электрические синапсы, но они играют менее важную роль, и в нашем рассказе мы постараемся без них обойтись.
Типичная структура синапса (межнейронного контакта). В окончании аксона (терминали) производятся нейромедиаторы (особые сигнальные вещества, при помощи которых нейроны общаются друг с другом). Когда по аксону к терминали приходит электрический нервный импульс, нейромедиаторы из синаптических пузырьков выбрасываются в синаптическую щель. Здесь они взаимодействуют с рецепторами, расположенными на мембране "принимающего" нейрона (внизу). Кроме рецепторов, на мембранах нейронов есть белки, осуществляющие откачку нейромедиаторов из синаптической щели. Остальные пояснения см. в тексте.
Синапсы позволяют передавать сигнал от одного нейрона к другому индивидуально, точно и аккуратно. Это все равно что шепнуть кому-то на ухо важное сообщение: до адресата информация дойдет, а остальные ничего не узнают. Но нейроны могут и "разговаривать вслух", так что слышат все, кто находится поблизости и у кого есть подходящие "уши" (рецепторы). Это называется внесинаптической передачей. Бывает внесинаптическое выделение нейромедиаторов, и бывают внесинаптические рецепторы, реагирующие на такие разлитые в межклеточном пространстве нейромедиаторы (которые в этом случае иногда называют нейромодуляторами). Это удобно, если надо донести сигнал сразу до всех нейронов, расположенных в данном участке мозга и имеющих подходящие рецепторы. Как правило, так распространяется информация самого общего характера, которую не надо анализировать в мелких деталях. С информацией, поступающей от глаз, когда мы читаем книгу, так не поработаешь: здесь нужно разбираться в мелочах, распознавать буквы и слова, здесь нужны синапсы. А вот для того, чтобы сгенерировать чувство удовольствия или другую эмоцию, внесинаптическая передача подходит в самый раз.
Нейромедиаторы и синапсы делятся на возбуждающие и тормозящие (было бы легче во всем разобраться, если бы каждый синапс работал только на одном нейромедиаторе. В действительности это не всегда так, но все же, как правило, в каждом синапсе есть "основной" нейромедиатор, который является или возбуждающим, или тормозящим). Когда нейрон получает возбуждающий сигнал, это повышает вероятность того, что нейрон возбудится, то есть сгенерирует электрический нервный импульс, который побежит по аксону до самых его кончиков и вызовет выброс нейромедиатора. Тормозящие сигналы, напротив, снижают вероятность этого события.
У одного нейрона могут быть тысячи "пунктов приема информации" — постсинаптических мембран, не говоря уж о внесинаптических рецепторах. Таким образом, нейрон собирает большое количество данных из окружающего мира. Речь идет, конечно, о мире, окружающем нервную клетку, а не вас. Эти данные имеют вид сложного аккорда из множества возбуждающих и тормозящих сигналов.
На основе собранных данных нейрон делает одно из двух: либо возбуждается, либо нет. Нейрон "рассуждает" строго дискретно, категориально. Он интегрирует обширную информацию и принимает на ее основе одно из двух возможных решений. Все переливы и полутона входящих сигналов превращаются в черное или белое, в "да" или "нет". Если общая сумма возбуждающих сигналов превосходит общую сумму тормозящих сигналов на некую вполне определенную величину, нейрон возбуждается — производит нервный импульс (его еще называют потенциалом действия), который бежит по аксону прочь от тела нейрона, добегает до аксонных окончаний и заставляет их выбросить порцию нейромедиатора. Она в свою очередь будет воспринята каким-то другим нейроном как сигнал — либо тормозящий, либо возбуждающий.
Сила переданного сигнала, то есть размер порции нейромедиатора, выброшенного нервным окончанием, не зависит от силы потенциала действия. Последнюю можно, как в компьютере, считать равной 0 или 1 — все или ничего. Размер выброшенной порции медиатора зависит лишь от состояния нервного окончания в данный момент. Чем определяется это состояние, будет сказано ниже. Пока лишь запомним, что порция может быть разной, а от потенциала действия зависит лишь, будет она выброшена или нет.
Механизм возбуждения нейрона основан на перекачке заряженных частиц (ионов) из цитоплазмы клетки во внешнюю среду или обратно. В спокойном состоянии мембрана нейрона поляризована: у ее внутренней стороны скапливаются отрицательно заряженные частицы, у наружной преобладают заряженные положительно, в том числе ионы натрия Na+. Если нейрон "решает" возбудиться, в его мембране открываются особые ворота — натриевые каналы, по которым ионы натрия устремляются внутрь клетки, притягиваемые скопившимися там отрицательными зарядами. Это приводит к деполяризации — выравниванию электрических потенциалов по обе стороны мембраны.
Деполяризация "заразна": когда один участок мембраны деполяризуется, это стимулирует деполяризацию соседних участков. В результате волна деполяризации быстро бежит по аксону. Это, собственно, и есть потенциал действия, он же нервный импульс.
После каждого импульса нейрону нужно некоторое время, чтобы перекачать ионы натрия из клетки обратно на наружную сторону мембраны и тем самым снова привести мембрану в "рабочее", то есть поляризованное состояние. Пока это не сделано, нейрон не может сгенерировать новый нервный импульс.
На самом деле, конечно, все гораздо сложнее (это моя "любимая" фраза. Ее можно вставлять после почти каждого высказывания, относящегося к сфере естественных наук, и это будет правдой. Конечно, жизнь - штука очень сложная, поэтому любой биологический вывод, теория или модель всегда упрощает реальность. В устах опытных демагогов фразы типа "вы все упрощаете", "в действительности все сложнее" (вариант — "не занимайтесь редукционизмом!") иногда становятся чем-то вроде универсального оружия против любых научных идей. Защититься от таких умников помогает следующая байка, восходящая к одному из рассказов Борхеса (Фрит, 2010). Говорят, что в некоей стране географы приобрели настолько большое влияние, что им предоставили возможность сделать самую подробную в мире географическую карту. По размеру она была равна всей стране и совпадала с ней во всех деталях. Пользы от этой карты не было никакой). Описанная картина так сильно упрощена, что автор даже опасается, как бы специалисты-нейробиологи не обвинили его в дезинформировании населения. Но это, напомню, не учебник, а для понимания того, о чем пойдет речь в этой и последующих главах, сказанного достаточно. Более полную и подробную информацию о работе нейронов читатель может без труда найти в соответствующих учебниках, справочниках или в интернете. Достаточно сделать поиск по словам "нейрон", "синапс" и "потенциал действия".
