Эрик Кандель - В поисках памяти
Первые попытки установить местоположение участка мозга, ответственного за память, и даже наметить границы памяти как отдельного нервного механизма не увенчались успехом. В двадцатые годы XX века Карл Лешли провел известную серию экспериментов, в которых обученные крысы проходили простые лабиринты. Затем он удалял этим крысам различные участки коры головного мозга и через двадцать дней повторно проверял их способности, чтобы узнать, в какой степени сохранялись приобретенные ими навыки. На основании результатов этих экспериментов Лешли сформулировал «теорию действующих масс», согласно которой степень нарушения памяти определяется размером удаленного участка коры, а не его местоположением. Лешли писал об этом, вторя работавшему столетием раньше Флурансу: «Несомненно, навык прохождения лабиринта, когда он уже выработался, не локализуется в какой-либо одной области головного мозга, и качество работы этого навыка каким-то образом определяется количеством ткани, которая осталась нетронутой».
Много лет спустя полученные Лешли результаты по-новому истолковали Уайлдер Пенфилд и Бренда Милнер из Монреальского неврологического института. Все больше ученых проводили эксперименты на крысах, и стало ясно, что лабиринты не годятся для изучения местоположения механизма памяти. Общение навыку прохождения лабиринта — сложная форма, в которой задействовано много разных сенсорных и моторных функций. Если лишить животное сенсорных ориентиров одного типа (например, осязательных), оно по-прежнему может неплохо узнавать то или иное место, пользуясь другими чувствами (например, зрением или обонянием). Кроме того, Лешли сосредоточил свои усилия на наружном слое головного мозга — его коре и не изучал структуры, лежащие глубже. Следующие исследовании показали, что многие формы памяти требуют участия одной или нескольких этих более глубоких областей.
Предположение, что некоторые компоненты человеческой памяти могут храниться в специфических участках мозга, впервые возникло в ходе нейрохирургических опытов Пенфилда (рис. 8–4) в 1948 году. Будучи стипендиатом Родса[18], Пенфилд учился физиологии под руководством Чарльза Шеррингтона. Он начал использовать хирургические методы для лечения фокальной эпилепсии, при которой припадки развиваются в ограниченных участках коры. Он разработал применяемую по сей день методику, позволяющую удалять участок ткани, в котором возникает припадок, не причиняя вреда психическим функциям пациента или сводя этот вред к минимуму.
8–4. Во время хирургических операций, связанных с эпилепсией, Уайлдер Пенфилд (1891–1976) обнажал поверхность мозга пациентов, находившихся в сознании. Затем он стимулировал различные участки коры и по реакции пациентов установил, что на роль места хранения памяти может претендовать височная доля. (Фотография любезно предоставлена архивом Пенфилда и Монреальским неврологическим институтом).
Поскольку в мозгу нет болевых рецепторов, операции на мозге можно проводить при местной анестезии. Поэтому во время операции пациенты Пенфилда оставались в полном сознании и могли сообщать о своих ощущениях. (Когда Пенфилд описывал это Шеррингтону, который всю жизнь работал на кошках и обезьянах, он не мог удержаться от замечания: «Представьте, каково это, когда экспериментальная система может отвечать на ваши вопросы!») В процессе операции Пенфилд стимулировал слабыми электрическими разрядами различные участки коры головного мозга своих пациентов и определял, как такая стимуляция влияет на способность разговаривать и понимать человеческую речь. Ответы пациентов позволяли ему узнавать точное положение зон Брока и Вернике и избегать их повреждения при удалении пораженной эпилепсией ткани.
За несколько лет Пенфилд исследовал значительную часть поверхности коры головного мозга у тысячи с лишним человек. В отдельных случаях пациенты описывали сложные ощущения, возникающие в ответ на электрическую стимуляцию: «Как будто какой-то голос произносил слова, но так невнятно, что не разобрать». Или: «Я вижу изображение собаки и кошки <…> собака гонится за кошкой». Такие реакции встречались довольно редко (примерно в 8 % случаев), причем лишь при раздражении височных долей мозга и никаких других. Эти реакции заставили Пенфилда предположить, что подобные ощущения, вызываемые электрической стимуляцией височных долей, представляют собой обрывки воспоминаний о потоке ощущений, которые человек испытывает за жизнь.
Лоуренс Кьюби (психоаналитик, с которым я познакомился благодаря Эрнсту Крису) приехал к Пенфилду в Монреаль и записал на магнитофон, что говорили его пациенты во время операций. Кьюби пришел к убеждению, что в височных долях хранится бессознательная информация определенного типа, так называемое предсознательное бессознательное. Я читал одну из важнейших статей Кьюби, когда учился в медицинской школе, присутствовал на нескольких его лекциях, когда работал в лаборатории Грундфеста, и был под влиянием его восторженного отношения к височной доле.
Со временем представление Пенфилда о том, что в височной доле хранятся воспоминания, подверглись сомнению. Во-первых, в мозгу всех его пациентов были аномалии, связанные с эпилепсией. Более того, почти в половине случаев психический опыт, вызываемый стимуляцией, ничем не отличался от галлюцинаций, нередко сопровождавших приладки. Эти наблюдения убедили большинство нейробиологов, что Пенфилд с помощью электрической стимуляции вызывал нечто подобное припадкам, то есть ауры — галлюцинаторные ощущения, характерные для ранней фазы эпилептического припадка. Во-вторых, психические ощущения, о которых сообщали пациенты, содержали элементы фантазий, а также маловероятных или невозможных ситуаций, и напоминали скорее сновидения, чем воспоминания. И наконец, удаление участков ткани, стимуляция которых вызывала такие ощущения, не приводило к потерям памяти.
Тем не менее работы Пенфилда вдохновили некоторых нейрохирургов, в том числе Уильяма Сковилла, который получил прямые доказательства того, что височные доли играют ключевую роль в обеспечении человеческой памяти. В статье, которую я прочитал, когда начал работать в Национальных институтах здоровья, Сковилл и Бренда Милнер описывали необыкновенный случай пациента, известного в науке по одним инициалам — Г. М.[19]
Когда Г. М. было девять лет, его сбил велосипедист. Г. М. получил черепно-мозговую травму, в результате которой у него развилась эпилепсия. С годами его состояние ухудшалось, и в итоге он по десять раз в неделю терял сознание, а раз в неделю у него бывали продолжительные припадки. К двадцати семи годам он стал совершенно нетрудоспособным.