Алексей Целлариус - Нескучная биология
У амфибий есть множество особенностей строения, которые сильно усложняют существование. Начнем с кожи. Первоначально она была покрыта сплошным панцирем из покровных костей, как у панцирных рыб, бесчелюстных и их предков рипидистий. Вообще, идея брони в девоне имела необыкновенную популярность среди самых разных классов позвоночных. Но если в воде панцирь еще можно как-то уравновесить, развивая ткани с положительной плавучестью, например жировые, то таскать его по суше – дело тяжелое. Отказаться от панциря пришлось еще по одной причине. Легкие и кровеносная система у амфибий еще очень несовершенны, а передвигаться по суше тяжелей, чем в воде, кислорода мышцам нужно много. И у амфибий развилось кожное дыхание, оно поставляет им больше половины нужного кислорода. Но кожное дыхание возможно только при влажной коже. Тонкая, голая, постоянно влажная кожа – на суше это не самое удачное изобретение, животное теряет слишком много воды. Очень несовершенны у амфибий и конечности. Как и плавники их предков, конечности торчат в стороны и передвигаться амфибиям приходится на растопыренных ногах. Это требует очень больших мышечных усилий. И практически все амфибии, и древние, и современные, малоподвижные животные.
Все это можно было бы пережить. Некоторые амфибии, например зеленая жаба, ухитряются жить даже в сухих степях и пустынях. Самое же главное, что привязывает амфибий к воде – размножение. Яйца амфибий не имеют никаких приспособлений, защищающих их от высыхания. Мало того, зародыши амфибий, так же, как и зародыши рыб, не имеют специальных приспособлений для «накачивания» в яйцо кислорода и выведения наружу ядовитых продуктов обмена веществ. У рептилий, птиц и млекопитающих такие приспособления есть, а у рыб и амфибий – нет. Кислород просачивается внутрь икринки пассивно, через ее поверхность. А это значит, что чем больше размер (и, соответственно, объем) яйца, тем меньше кислорода будет получать зародыш, поскольку при увеличении размера объем возрастает в кубической прогрессии, а поверхность – только в квадратической. В большой икринке крупный зародыш просто задохнется, поэтому даже большие амфибии вынуждены откладывать мелкие яйца. А из мелких яиц вылупляются личинки, по сути еще не завершившие развитие, они скорее рыбы, чем земноводные, и жить на суше не могут вообще. Для размножения амфибиям нужна вода и это привязывает их к водоемам намного прочнее, чем тонкая влажная кожа и несовершенные конечности.
Амфибии во многих отношениях удивительно несовершенные животные. В воде им далеко до их предков – рыб. На суше они не могут тягаться со своими потомками – рептилиями, птицами и млекопитающими. Их место – «ничейная земля», зона контакта воды и суши, они уже не водные, но еще и не вполне сухопутные существа. Царство их было недолгим. Уже через тридцать, сорок миллионов лет после появления земноводных их начали теснить их собственные потомки – рептилии и синапсиды. С тех пор и до наших дней амфибии – самый малочисленный класс позвоночных животных.
Все мы вышли из яйца
Первые по-настоящему сухопутные позвоночные появились на Земле в каменноугольном периоде, карбоне, около трехсот миллионов с хвостиком лет назад. Раньше всех этих древних позвоночных, потомков амфибий, называли рептилиями или пресмыкающимися. Однако потом стало ясно, что две ветви «рептилий» – предки птиц и предки млекопитающих, имеют разное происхождение. Они издревле отличались и по строению внешних покровов, и по физиологии, и по деталям строения кровеносной системы. Общий предок этих ветвей неизвестен, не исключено, что ветви разошлись еще на уровне амфибий. Для той ветви, вершиной которой являются птицы, сохранили название рептилий, а ту, в которую входят млекопитающие, называют синапсиды.
Синапсиды появились в середине карбона, рептилии на пару десятков миллионов лет позднее. И те и другие были довольно мелкими существами, длина их тела не превышала полуметра. Длинный хвост, хорошо развитые лапки, небольшая голова, – все свидетельствует о том, что они были довольно подвижными. Они, вероятно, умели лазать по камням и бурелому, заглядывали во все щели, разыскивали и поедали беспозвоночных. Их мелкие и острые зубы говорят о том, что именно насекомые, пауки и многоножки служили им добычей. И внешностью и поведением они напоминали современных ящериц.
Строение яйца: 1 – белок; 2 – халаза; 3 – развивающийся эмбрион; 4 – желток
И рептилии, и синапсиды имели невиданное до тех пор в мире позвоночных строение яйца. По одной из особенностей этого яйца – амниону – обе эти ветви называют амниотами. Еще их всех называют высшими позвоночными. А всех прочих позвоночных – анамниями или низшими. У амниот яйцо, проходя перед откладкой через яйцеводы самки, стало одеваться двумя оболочками. Внутренняя состоит из пропитанного водой белка. Наружная оболочка сухая, кожистая скорлупа, плохо проницаемая для воды, часто с твердым известковым слоем на поверхности. Чтобы зародыш мог спокойно развиваться, яйцо стало снабжаться очень большим запасом питательных веществ – желтком. Желток есть в яйцах всех животных, от червей до амфибий. Но там его обычно мало и из яйца выходит очень мелкая и, по сути, недоразвитая личинка.
И желтком, и оболочками яйца снабжает зародыш мать. Но и сам зародыш не сидит сложа руки. Начав развиваться, он отращивает вокруг себя собственную двойную оболочку, наполненную жидкостью, и оказывается в уютной упаковке, вроде водяного матраса. Называется этот матрас – амнион. Но зародышу нужно еще и дышать. Хотя скорлупа яйца и пропускает кислород, но яйцо, снабженное запасами воды и желтка, оказывается весьма крупным. А кислорода в крупном яйце зародышу всегда не хватает. Кроме того, водонепроницаемая оболочка не позволяет выводить из яйца продукты обмена зародыша. И у зародыша начинает развиваться особый мешок с замысловатым названием аллантоис. Этот мешок, протиснувшись из под амниона и сплющившись, расползается под внешними оболочками яйца, окружая зародыш с амнионом. Внутренность этого «мешка» служит накопителем отбросов. А его оболочка, густо пронизанная кровеносными сосудами, служит зародышу органом дыхания. Зародыш в таком яйце не нуждается в воде, защищен от высыхания (и, кстати, от многих паразитов, хищников и микроорганизмов), и может спокойно развиваться на суше. Амниоты бесповоротно рвут связь с водоемами и становятся настоящими сухопутными животными.
Млекопитающие, кстати, довольно долго откладывали яйца, утконосы и ехидны продолжают это делать до сих пор. Живорождение они разработали позже и воспользовались аллантоисом для прямого подключения зародыша к кровеносной системе матери. Аллантоис зародыша срастается со стенкой матки – мускулистого мешка, который служит своего рода инкубатором. А кровеносные сосуды соединяются с кровеносными сосудами матки. Теперь аллантоис называется плацентой, а наружные яйцевые оболочки – белок и скорлупа – теряются за ненадобностью. Амнион же сохраняется, он предохраняет плод от травм. Только перед самыми родами он лопается, амниотическая жидкость вытекает (отходят воды), а ребенок (теленок, щенок или мышонок) появляются на свет или разорвав амнион окончательно, или прямо в нем, и тогда про них говорят, что они «родились в рубашке».
Что дальше?
Любое животное, если оно хочет двигаться по пути прогресса, должно решить несколько задач. Поскольку для животного прогресс, это прогресс поведения, движения, то в первую очередь нужно решить вопрос лучшего обеспечения организма топливом и кислородом. Это необходимо, кроме всего прочего, для развития более совершенного центра управления – мозга. Мозг амниот уже достаточно сложная машина и чтобы он работал эффективно желательна высокая и постоянная температура тела. Сложнейшие комплексы биохимических реакций, идущих в нервных клетках, весьма болезненно реагируют на скачки температуры. Весь этот клубок взаимосвязанных проблем требовал перестройки кровеносной системы, в том числе системы управления сосудами. Кровь не только разносит по телу кислород и пищу, она, вдобавок, несет тепло. Тепло выделяют интенсивно работающие внутренние органы, не только мышцы, очень много тепла выделяется при переваривании пищи, при работе печени, греется при работе мозг. Поверхностные сосуды либо теряют тепло – в холодную погоду, – либо перегреваются – в жару. Поддержание постоянной температуры тела, это умение так регулировать интенсивность кровотока между разными частями тела, чтобы поддерживать равновесие между приходом и расходом тепла. Второй комплекс задач связан уже непосредственно с движением – требуется перестройка скелета и мышечной системы.
Ранняя синапсида биорамазух
