Алексей Целлариус - Нескучная биология
Ядро окружают выросты наружной ядерной мембраны, образующие сложную систему сообщающихся каналов и сплющенных полостей – эндоплазматическая сеть. Именно в ней идет синтез липидов и синтезируются вещества, которые клетка выделяет наружу, в частности, пищеварительные ферменты, защитные вещества, гормоны.
Однако эндоплазматическая сеть не доводит транспортировку до конца. Доставка непосредственно на место осуществляется аппаратом Гольджи, еще одним типом клеточных органелл. Аппарат Гольджи – это стопка плоских выгнутых мембранных мешочков – цистерн. Выпуклой стороной стопка обращена к ядру. Ближняя к ядру цистерна образуется из сливающихся друг с другом мембранных пузырьков, отделяющихся от эндоплазматической сети. Образовавшаяся цис-терна медленно движется прочь от ядра, а на ее месте формируется следующая. На противоположном конце стопки крайняя цистерна тем временем снова распадается на пузырьки, которые направляются к тем или иным органеллам или к цитоплазматической мембране. Так что стопка постоянно наращивается на одном конце и «тает» на другом. Задача этого аппарата – доводка поступающих в него веществ до нужной потребителю кондиции и доставка потребителям. В частности, он преобразует прицепленные к белкам в эндоплазматической сети коротенькие углеводные цепочки.
В цитоплазме расположены еще и лизосомы – мембранные пузырьки, содержащий комплекс пищеварительных ферментов. Это мины замедленного действия. Стоит им лопнуть, как содержимое клетки будет благополучно переварено. Так и случается, когда клетка гибнет, отжив свое. Почему лизосомы лопаются только тогда, а не раньше, и как мембрана удерживает ферменты – спросите чего полегче. Процесс, когда клетка переваривает сама себя называется автолизом. Автолиз имеет место, кстати, не только в случае гибели клетки. В некоторых ситуациях клетки определенных частей тела по сигналу из центра кончают жизнь самоубийством. Например, когда необходимо рассосаться хвосту головастика, превращающегося в лягушку. Но это все экстраординарные события. Рутинная работа лизосом носит совсем не смертоносный характер. Они обеспечивают внутриклеточное пищеварение и уничтожают отработавших свое органелл, в первую очередь митохондрий. Эта штука называется автофагией. Когда срок службы митохондрии подходит к концу, клетка окружает ее мембраной. К образовавшейся автофагической вакуоли приближается лизосома, сливается с ней, и митохондрии приходит конец. Ну и, наконец, лизосомы могут транспортировать ферменты «на экспорт», для растворения соседних клеток.
И, наконец, ответим на вопрос, который у вас, наверное, уже вертится на языке – а каким образом все эти лизосомы и вакуоли передвигаются в цитоплазме туда, куда надо? Лапками гребут, что ли? Нет, конечно. Для перемещения органелл в эукариотической клетке есть специальные приспособления – микротрубочки. Это действительно трубочки, образованные из спирально упакованных молекул особого белка. Видны они только в электронный микроскоп. Эти трубочки образуют внутри клетки сеть, густую вокруг ядра и редеющую в периферических участках цитоплазмы. Эта сеть играет, в частности, роль скелета и «удерживают» определенную форму клетки. Если сеть нарушить (цитологи способны и на такой изощренный фокус), клетка приобретает шаровидную форму. Ну и, кроме того, сеть микротрубочек таскает органеллы из одного места в другое. Как она это делает – одному Богу известно, но если ее нарушить – перемещения прекращаются. Кроме того, из микротрубочек формируются так называемые базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков – органов движения эукариотической клетки. Сами эти реснички и жгутики тоже состоят из пучка микротрубочек. И в этом их отличие от жгутика прокариот, который, если вы помните, состоит из жесткой белковой нити и работает по принципу электромотора.
Протисты
Кто такие протисты
Первое царство домена эукариот – это царство протист. Некогда в царство протист согнали всех одноклеточных, включая прокариот. Потом прокариот отделили и стали ломать голову, что делать с теми существами, которые в царстве остались. Беда заключалась в том, что провести пусть не совсем четкую, но хоть какую-то мало мальски определенную границу между протистами и другими царствами домена эвкарий не удавалось. Это только кажется, что все так просто – протисты одноклеточные, а все прочие многоклеточные. На самом деле между теми и другими существует масса переходных форм, от простых колоний, состоящих из пары десятков совершенно одинаковых клеток, до весьма сложных образований, включающих сотни и тысячи клеток, выполняющих разную работу.
Смутное время в домене эвкарий продолжалось до самого недавнего времени, до тех пор, пока в царство протист не депортировали множество подданных высших царств, которые не обладали хорошо выраженными тканями. Ткань – это группа специализированных клеток, одного типа или разных, выполняющая определенную работу – например, обеспечивающих перенос питательных веществ, или дающих опору и защиту телу или отдельным органам (соединительная ткань), или обеспечивающие движение (мышечная ткань) и так далее. Было принято решение: все эукариоты, не обладающие тканями – протисты. Когда депортация была завершена, границы стали гораздо более четкими, а пограничные конфликты в среде биологов пошли на убыль. Хотя сейчас все возвращается на круги своя, на основании данных о строении клеток, белков и хромосом система царств активно пересматривается. Но мы пока в эти новшества вдаваться не будем.
Хотя, надо сказать, что и в старой системе все далеко не так просто. Биология имеет дело с объектами, которые эволюционируют, изменяются, причем медленно и постепенно. И провести грань между «уже тканью» и «еще не тканью» бывает невозможно. Например, некоторые водоросли обладают системой клеток, очень похожей на проводящую ткань растений.
Строение листа растения (А) и слоевища водоросли (Б)
Но их ближайшие родственники могут таких «тканей» не иметь, и при этом сохранять все фамильные признаки водорослей. И если у продвинутых членов группы эти «ткани» отобрать, они просто превратятся в своих «бестканевых» родичей. Иногда это можно проделать буквально, хирургическим путем, и водоросль будет благополучно существовать. А вот лишить тканей дуб, папоротник или мышь невозможно. Мышь, это система тканей, без них она перестанет быть мышью. Мало того, существует царство грибов, у которых, хоть тресни, настоящей тканевой организации нет. Но и от всех прочих «бестканевых» организмов они отличаются, отличаются механизмом клеточного деления, которого нет ни у одной другой группы живых существ. Вообще, наиболее точный ответ на вопрос, кто такие протисты, следующий – это все живые существа, которые обладают клеточным ядром, для которых ткани не являются предметом первой необходимости и которые не относятся к грибам. Смех смехом, но такой подход к делу очень упрощает ситуацию.
Дополнительные конструкции
Протисты – эукариоты, и у них есть все, что положено нормальной эукариотной клетке. Однако типовой проект часто дополняется различными конструкциями, которые позволяют одноклеточной протисте существовать в этом непростом мире.
Прежде всего, большинство протист одето, помимо цитоплазматической мембраны, клеточной оболочкой. Эта оболочка, как и клеточная оболочка прокариот, прежде всего защищает клетку от повреждений. Но ее роль этим не ограничивается. Клеточная оболочка активно участвует в поглощении, транспорте и выделении веществ, то есть это не мертвая броня, как раковина у моллюсков, а вполне жизнедеятельный орган, подобный коже животных.
Давайте посмотрим, из чего же состоит клеточная оболочка. У некоторых протист, в основном фотоавтотрофных, эта «кожа» состоит из полисахаридов, ее основой являются волокна из молекул целлюлозы или хитина, сплетенных в более или менее плотный каркас. Клеточная оболочка может для прочности пропитываться известью или кремнеземом, превращаясь в настоящий панцирь. У других, в основном гетеротрофных, под цитоплазматической мембраной лежит густое сплетение белковых молекул – пелликула.
Инфузория бурсария
«Кожа» не мешает протисте впитывать через мембрану жидкую пищу. Такой тип питания называется пиноцитоз. Но многие одноклеточные питаются довольно крупными твердыми частицами – это называется фагоцитоз. И у протист, которые обзавелись плотной «кожей», но не захотели отказываться от питания крупными частицами (например, многие жгутиковые, инфузории), возник «рот» – постоянное отверстие в оболочке. Рот одноклеточных называется цитостом. Здесь цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь клетки конусом. Называется этот конус глоткой, и именно на конце глотки и образуется пищеварительная вакуоль. Пища в глотку загоняется часто жгутиками или ресничками, а у некоторых протист в глотке есть даже «зубы» – палочки из микротрубочек. Этими «зубами» протиста разрывает клеточную оболочку бактерий, которыми питается.
